葡萄根瘤蚜的生物学特征及管理*

马 罡，林清彩，李佳乐，马春森

（中国农业科学院植物保护研究所，植物病虫害生物学国家重点实验室，北京 100193）

葡萄根瘤蚜（Daktulosphaira vitifoliae）属同翅目根瘤蚜科，是世界范围内危害葡萄的主要害虫之一，也是国际上重要的检疫性有害生物。该虫原产于美国，目前几乎已经蔓延到世界上所有主要的葡萄栽培区，包括北美和南美、亚洲、欧洲、中东、非洲和澳大利亚[1]。葡萄根瘤蚜属于单食性葡萄害虫，只为害葡萄属作物，分为叶瘿型和根瘤型。一般来说，根瘤型蚜虫位于地下，发现和防治都较为困难，且病原菌易通过其刺吸后的伤口侵入根系，加速根系腐烂，造成的经济损失远大于叶瘿型。目前我国已经发现了根瘤型蚜虫为害，是我国进境植物检疫性及全国农业植物检疫性有害生物。现将关于此虫的生物学特征以及管理方法等总结如下。

1 生物学特征

1.1 形态特征

葡萄根瘤蚜分为有翅型和无翅型，其若蚜共4龄，无翅型成蚜分为叶瘿型和根瘤型，所产的卵均为无性卵。有翅型在根上产生，在成虫羽化前爬出地面。有翅型成虫羽化后不取食而直接产卵，所产的卵为大小不一的有性卵，大的为雌卵，小的为雄卵[2]。

1.2 为害特点

葡萄根瘤蚜主要以成虫和若虫刺吸葡萄叶片和根系的汁液为害，为害叶部的称为叶瘿型，为害根部的称为根瘤型。叶片被害后在叶背形成颗粒状的虫瘿，并凸起似囊（图1-A、C），受害严重时可导致过早落叶和枝条生长迟缓。新生根部被害后形成结节，而成熟木质化根被害后形成瘤状突起，阻塞木质部维管系统，最终导致根部开裂。根部受害后为病原菌的侵入和繁衍创造了有利的条件，促进被害根系的进一步腐烂（图1-B、D）。根瘤严重破坏根系对水分和营养物质的吸收和输送，逐步导致树势衰弱，果实产量和品质下降，最终造成整株植株死亡[3]。

图1 葡萄根瘤蚜为害状（引自Yin 等[4]）

1.3 生活史及发生规律

葡萄根瘤蚜以孤雌生殖为主，营全周期生活史，其完整的生活周期如下：葡萄根瘤蚜叶瘿型以卵越冬，春季随着气温升高卵孵化为若蚜，爬至嫩叶或根部取食（图2-A）。叶瘿型孤雌生殖3～4代后，部分无翅型转移到根部取食（图2-B），以无翅根瘤型继续进行孤雌生殖。有翅型性母在羽化前爬出地面（图2-C），羽化后不取食而直接产下有性卵，卵发育至无翅型成虫后交配并产下越冬卵（图2-D）。在北美地区部分葡萄品种上只有叶瘿型根瘤蚜，缺少根瘤型，且无翅性母在叶瘿内产生。此外，也有根瘤型蚜虫会产生无翅性母在根部产下有性卵，且以1龄若虫越冬[2-3]。

图2 葡萄根瘤蚜生活史（改编自Ohio State University[5]）

葡萄根瘤蚜生存和形成虫瘿的最适温度为22～26℃，环境湿润时卵孵化率超过90%。根瘤蚜繁殖迅速，30 d内就可完成1代，葡萄园内每年可发生3～10 代[6-7]。在美国加利福尼亚州，种群数量在盛夏达到高峰，雨季开始下降，在葡萄收获后达到第2个高峰期，这一变化与葡萄物候有关[8]。在我国西安及上海地区，葡萄根瘤蚜种群数量分别在7月和10 月达到高峰，种群动态变化除与物候有关外，还可能是由于降水导致根系腐烂使根瘤蚜无法生存[9]。

2 监测方法

葡萄根瘤蚜的常规监测包括观察树冠是否有黄叶或葡萄产量是否减少，以及手动挖掘和检查葡萄根系是否存在葡萄根瘤蚜和相关的瘿瘤[10-11]。最佳的地面调查时间通常与夏季葡萄根瘤蚜活动的高峰相吻合。这种监测方法虽然被广泛使用，但其工作量大，有时容易与病害造成的症状混淆。而且有研究表明，根瘤蚜种群扩散的速度比枝蔓衰败的速度快得多，当一个葡萄园有症状的枝蔓还相对较少时，可能大多数枝蔓已经被根瘤蚜侵染[2]。

根瘤型蚜虫通常在最初侵染后至少2～3年内不会导致树体出现明显的衰弱迹象。因此，在没有明显受害症状的葡萄园中，采用人工地面调查方法的效果较差，此时可利用一些新的监测方法进行辅助调查，如诱捕器监测、葡萄根瘤蚜特异性DNA探针监测、红外多光谱和高光谱成像技术监测以及光合色素指纹图谱监测等。由于根瘤型的隐蔽性使得监测工作不易进行，而葡萄根瘤蚜特异性DNA探针（RAPD、AFLPs、mtDNA-seq、SSR 等）的开发为葡萄根瘤蚜的早期监测提供了一种改进的方法，因为它可以在葡萄出现肉眼可见的症状之前快速、准确地检测葡萄园土壤中是否存在葡萄根瘤蚜，并且可全年监测地下所有的葡萄根瘤蚜生命阶段，而不仅仅是地上扩散阶段，但这种方法的经济成本相对较高[12]。Giblot-Ducray 等还建立了一种土样采集及储存方法，以便利用RT-qPCR 方法大规模监测葡萄根瘤蚜[13]。

此外，利用无人机（UAVs）进行遥感图像和地理空间图像处理技术在监测虫害方面持续快速发展。Vanegas 等建立了一种基于无人机的高光谱和空间数据的葡萄园和作物虫害监测的新方法，用无人机搭载数字高光谱、多光谱和RGB传感器，收集、处理并分析地面和空间数据，实现快速规模化监测葡萄根瘤蚜种群动态[14-15]。

3 管理措施

3.1 检疫措施

葡萄根瘤蚜各个生命阶段都能附着在机械、工具和鞋类上的土壤，通过人类活动、机械、种植材料、葡萄以及土壤等途径进行传播[16]。对于区域和国家范围内的检疫，植物材料必须经过无虫害认证或在运输前利用热水或化学熏蒸进行杀虫处理。葡萄繁殖材料经过45℃热水浸泡30 min 后，可以完全灭杀各个虫态的葡萄根瘤蚜，且葡萄根的生根发芽率在80%以上，因此该技术被澳大利亚国家根瘤蚜管理规程列为运输检疫推荐方法[17]；但葡萄收获机等葡萄栽培机械需要在45℃的温度下加热至少75 min 或40 ℃加热2 h[18-19]。手持葡萄栽培设备和鞋类使用2%NaOCl 溶液浸泡60 s，可灭杀55%以上葡萄根瘤蚜[20-21]。γ射线辐照技术是葡萄和葡萄栽培材料杀虫的另一种潜在方法，可降低葡萄根瘤蚜的存活率和繁殖力，但整个过程相对缓慢，数周才能达到100%的死亡率[22]，这种方法的商业化应用还没有充分开发。

3.2 抗性砧木

在19世纪发现美洲葡萄品种和杂交种的根可免受葡萄根瘤蚜侵染的严重破坏后，抗性砧木就取代了大部分化学药剂用于根瘤蚜的防控[2]。但在一些国家，使用抗性砧木控制葡萄根瘤蚜仍然是优先级相对较低的选择，部分原因是葡萄根瘤蚜的分布受到限制、葡萄栽培区域的地理隔离、嫁接砧木的相对费用较高以及严格执行和全面的检疫规程[23]。此外，砧木的选择除了考虑抗根瘤蚜的特性外，还需要结合当地条件综合考虑砧木的其他特性，包括良好的繁殖特性、与接穗的亲和性、抗病原菌的能力、耐石灰、耐旱和耐盐性等[24]。

3.3 化学防治

在田间条件下，很多杀虫剂如有机磷类对葡萄根瘤蚜有较好的防效。但由于其毒性、致癌性和植物毒性非常高，目前在农业上的应用受到很大限制。在实验室、温室和田间试验中，吡虫啉、螺虫乙酯、高效氯氟氰菊酯等杀虫剂均表现出对葡萄根瘤蚜的抑制作用，但是这些杀虫剂对非靶标生物有较高的风险性，因此不推荐使用[25-26]。

3.4 生物防治

与化学防治、抗性砧木选育相比，葡萄根瘤蚜生物防治技术的研究相对薄弱。目前，葡萄根瘤蚜的生物防治主要是利用昆虫病原线虫、一些节肢动物（例如捕食螨等）或昆虫病原真菌（例如白僵菌、绿僵菌等）[27]进行防治，并取得了一定的效果。为了发展非化学控制方法和评估化学杀虫剂对潜在有益天敌的影响，该领域的进一步研究是非常重要的。

采用生物制剂如呋喃和蛋氨酸复合诱导剂可提高葡萄植株对葡萄根瘤蚜的抗性。对葡萄植株3次喷施复合诱导剂，每次喷施10 g/hm2的试验结果表明，该诱导剂可以诱导葡萄对根瘤型及叶瘿型根瘤蚜产生抗性，保护葡萄植株，有助于减少根瘤蚜对葡萄植株根叶的伤害[28]。

3.5 栽培管理

栽培管理策略的原理是通过了解根瘤蚜的生命周期特点，创造破坏其生殖潜力的作物生境。但对土壤类型、堆肥覆盖和冬季灌水等栽培管理方法对葡萄根瘤蚜种群丰富度影响的研究发现，这些措施对根瘤蚜的防控效果并不尽如人意。因此，这些栽培管理策略通常被用作短期控制的方法，而非长期预防或控制手段[23]。利用间作植物及其产生的次级代谢物质防治害虫是农业生产的一种重要措施，葡萄园内间作烟草可以持续有效地降低葡萄根瘤蚜的种群数量，而且烟草水提物能显著降低葡萄根瘤蚜的存活率、寿命、繁殖量等[29]。利用牛膝草与葡萄间作可有效防治葡萄根瘤蚜，而牛膝草提取物β-脱皮甾酮（β-Ecdysterone）对葡萄根瘤蚜有较高的毒性，且具有显著延缓发育、降低繁殖的亚致死效应[30]。

总的来说，葡萄根瘤蚜是一种比较难防治的害虫，目前并没有比较安全有效的生物防治及化学防治方法，而长久单一的使用抗性砧木已经产生有抗性的根瘤蚜亚种。因此，在葡萄根瘤蚜的防治当中，应加强检疫及监测，从源头上降低种群基数，开发专一性强、安全且高效的新型天然产物、植物次生物质及微生物发酵产物等防控方法，综合各种防治措施实现持续有效地防治葡萄根瘤蚜。