吉林露水河阔叶红松林乔木植物群落结构与多样性

范春楠，张永鑫，丁 易，臧思航，郭梦媛，许 玥，郭忠玲

(1.北华大学林学院，吉林 吉林 132013；2.中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所，北京 100091)

群落结构对认识森林生态系统具有重要作用，一直是森林生态学研究的热点.群落的径级结构和垂直结构可以直观地反映出群落在个体水平和物种水平上的分布特征和动态变化，解释群落在演替过程中的动态变化[1-3].其中，群落的径级结构是森林的分异现象，反映物种随着环境条件改变而发生的变化，在了解森林生态特征、制定生态对策等方面具有重要意义[4-8]；群落的垂直结构是森林的分层现象，反映物种在群落中的地位和作用，在了解群落发展趋势和演变趋势等方面具有重要作用[9-11]；群落的物种多样性是森林中物种对环境变化最直接的响应，对了解森林的稳定程度具有指导作用.作为多样性研究的基本单位，α多样性可通过样地中存在的物种数量或物种的相对频度来进行度量[12-13].不同生境条件下物种多样性研究已引起了许多生态学家的关注.

阔叶红松林是世界上现存最完整的森林群落类型之一，同时也是我国东北地区地带性顶级群落.因其建群种独特、森林资源丰富、结构复杂多变、群落稳定性强等特点，一直是温带森林生态系统研究的重点[14-16]，具有极高的研究、保护、利用价值.受过度采伐和森林火灾等影响，阔叶红松林被大面积破坏[17-18]，致使物种多样性降低、生产力低下、生态功能降低、生态环境被破坏等.为此，本研究以长白山阔叶红松林为对象，解析其群落结构和物种多样性特征，旨在更好地保护、利用阔叶红松林，维系物种多样性，发挥森林生态效应，促进阔叶红松林可持续发展.

1 研究地概况与研究方法

1.1 研究地概况

研究地位于吉林省白山市抚松县露水河镇东升林场(42°28′～42°30′N，127°51′～127°53′E)，为阔叶红松林的主要分布区，隶属长白山山系.受北温带大陆性季风气候影响，本区冬季寒冷漫长，春季时间短，昼夜温差大.年均温2.9 ℃，极端高温34.2 ℃，极端低温-44.4 ℃.年均降水量894 mm，主要集中在7—8月.年均日照时间2 398 h，无霜期110 d.该地为典型的火山与熔岩台区，受针阔混交林综合影响，形成了暗棕壤，具有层次明显、土层浅薄、养分含量高等特点.本研究的调查样地海拔720～800 m，阔叶红松林保存相对完好、原生性较强、森林相对稳定.

1.2 研究方法

在对露水河阔叶红松林进行系统踏查的基础上，参照原国家林业局发布的《森林群落结构监测规范》(LY/T 2249—2014)[19]，于2019年7—8月在东升林场阔叶红松林内布设20 m×20 m永久固定监测样地50块，每块样地间距50～80 m.利用罗盘仪测定坡度、坡向等信息，通过GPS仪测定样地的地理坐标、海拔等信息.在每块样地内，利用网格法将其分成5 m×5 m的小样方16个.以小样方为基本调查单位，对所有树高>1.3 m的乔木进行挂牌编号，测量胸径、树高及其在样方内的空间坐标.

1.3 数据处理

重要值采用相对频度、相对显著度和相对多度的平均值；径级结构以2 cm为步长划分，依据刁云飞等[20]的方法分为小径级(0 cm≤DBH<10 cm)、中径级(10 cm≤DBH<30 cm)、大径级(DBH≥30 cm)3大类；垂直结构以5 m为高度阶划分，参照耿绍波等[21]的方法，分为林下层(0 m≤H<10 m)、次林层(10 m≤H<20 m)、主林层(H≥20 cm)3个层次；物种多样性通过Shannon-Wiener指数、Sinpson指数、Pielou指数和物种丰富度指数度量[22]；采用R语言vegan程序包中的decorana函数判断坡度、坡向、海拔、土层厚度、土壤水分等生境因子对物种分布的影响，根据第一轴的相对贡献率选择模型；采用蒙特卡罗置换检验法，以函数envfit检验每个环境因子的显著性(α=0.05)[23].

2 结果与分析

2.1 物种组成

在个体水平上，研究区内共调查到H≥1.3 m的乔木植物4 793株，分属13科21属32种.其中，裸子植物1科3属5种，被子植物12科18属27种.由表1可知：重要值排在前10位的物种中有常绿植物1种，落叶植物9种，个体合计2 093株/hm2，占总个体数的87.42%；群落乔木植物组成以红松为优势种，色木槭、紫椴、白牛槭、水曲柳、春榆等高大阔叶树种占一定比例，髭脉槭、暴马丁香、紫花槭等小乔木伴生.

表1 样地重要值前10位物种Tab.1 Important value of species with the top 10 in sample plots

2.2 径级结构

群落径级结构见图1.由图1可知：研究区阔叶红松林群落的径级结构呈倒“J”形，以小径级个体占比最大，为82.64%，其中，仅DBH<5 cm的个体占比就达74.09%，表明群落内幼苗、幼树数量充足，自我更新能力强；中径级个体为288株/hm2，占总个体数的8.96%；大经级个体仅有203株/hm2，占总个体数的8.40%.在物种水平上，小径级物种以槭属植物为主；中径级中槭属植物占比降低，髭脉槭极少分布，色木槭、紫花槭等槭树零星分布，红松、紫椴等树种占比开始上升；大径级中红松、紫椴、水曲柳、蒙古栎等树种占绝对优势.

2.3 垂直结构

群落垂直结构见图2.由图2可知：阔叶红松林的不同高度级间个体数差异较大.大部分个体都属于第1高度级，占89.17%，然后急剧下降，达到第2高度级后，个体数量趋于稳定，达到第6高度级后，变得极为稀少.统计表明，林下层的个体占比为93.91%，次林层占比为3.82%，主林层占比仅为2.27%.由此表明，群落分层现象明显，在垂直高度上具有连续性，森林处于一个相对稳定的进展状态.在垂直结构的物种水平上，林下层主要物种组成包括槭属植物和暴马丁香；次林层中槭属植物减少，红松开始成为物种配置的主要成分；主林层中红松呈现绝对优势，另有部分水曲柳、紫椴、蒙古栎、春榆和少量槭属植物.

图1群落径级结构Fig.1Diameter class structure of community图2群落垂直结构Fig.2Vertical structure of community

2.4 物种多样性

群落物种多样性及变化特征见图3.由图3可知：在个体水平上，各样地的个体数均值为95.86±40.90，最大值为226，最小值为24，差异较大.在物种水平上，Shannon-Wiener指数介于1.49～2.51，均值为2.10±0.20；Simpson指数均值为0.85±0.03，最大值为0.90，最小值为0.71；Pielou指数均值为0.18±0.02，最大值为0.25，最小值为0.14.各样地间3个多样性指数相差不大，即物种组成及均匀度差异相对较小.

图3 群落物种多样性及变化特征Fig.3Community species diversity and change characteristics

图4 生境条件与物种分布的PCA排序Fig.4PCA ranking of habitat condition and species distribution

2.5 生境因子对物种分布的影响

经decorana函数检验发现，第一轴的值为0.125 1，所以采用线性模型PCA进行分析.由图4可知：坡度、坡向、土层厚度、土壤水分、海拔5种生境因子对物种分布均产生显著影响.其中，坡度、坡向、土层厚度、土壤水分与物种分布呈正相关，海拔呈负相关，累计结果分别为1.806 6、0.180 6、-0.011 5、0.297 5、0.060 2.由此可见，坡度是研究区内物种分布的主要限制因素.

3 结论与讨论

调查露水河阔叶红松林群落共获得乔木植物32种，以红松为优势物种，紫椴、水曲柳、色木槭等大乔木为重要组成，髭脉槭、紫花槭、暴马丁香等小乔木为伴生物种.与诸多学者[24-30]对阔叶红松林的研究结果相比，种类组成相似，优势种存在一定差异.主要归因为两个方面：一是由研究地生境条件所致，表现为物种组成和群落发展趋势等差异，如水分会影响阔叶红松林的演替方向，进而导致物种组成上的差异[31]；二是由于所选群落的年龄不同，随着植物的生长发育，个体对空间资源的需求增大，源于竞争关系的压力，形成“自疏效应”和“它疏效应”，造成物种组成和优势程度的差异.

本研究发现，露水河阔叶红松林的径级结构和垂直结构呈现相同变化.槭属树种多以小径级个体分布于林下层，随着径级和高度级的增大，红松、紫椴等树种个体增加，在主林层占优.径级结构的变化与以往对阔叶红松林的研究结果相同，均呈现倒“J”形分布，仅在不同径级的物种组成上存在一定差异[17，32-35]；垂直结构的变化规律和不同层次上的物种组成则均与以往阔叶红松林的研究结果相似[4，21，36-37].群落结构与森林的发育和演替有着密切联系[23]，种间竞争和种内竞争淘汰了竞争能力较弱的个体，亦取决于物种自身的生物学特性，其寿命长短、耐阴能力强弱、生长速度快慢、雌雄数量比例等因素都会影响其对光、水等环境资源的竞争能力，从而影响其在径级结构和垂直结构的分布状态[37-38].本研究通过生境因子与物种分布关系分析表明，坡度、坡向、土层厚度、土壤水分、海拔对样地的物种分布产生了显著影响，这与盘远方等[39]的研究结果相似.

比较调查样地个体数和物种多样性发现，除个体数差异较大外，3种多样性指数相关不大，应归因于空间异质性、演替阶段、竞争方式、干扰过程等多因素综合作用的结果[40-42].本研究调查区域地貌整体呈“爪”型，高低起伏较多，且溪流较多，使光照、水分和养分等因子在空间上呈异质性，且部分林木死亡，在森林中形成较大林隙，致使林木个体数存在差异.