酸胁迫对杉木幼苗生长和生物量分配的影响*

林智熠，杨佳玉，徐晨浩，闫小莉

(福建农林大学林学院，福建 福州 350002)

林木生长所需的绝大部分养分都是由土壤直接供给，包括水分、矿物质、有机质等，因此，土壤的理化性质极大程度上影响了林木的生长发育及其对养分吸收的机制。植物生长的土壤酸碱环境对其生长发育过程有着很大的影响，包括通过影响土壤中各种营养元素的存在形态等影响植物吸收、转运和利用营养元素，因此，土壤pH值是影响土壤肥力与植物生长的主要因素之一[1]。杉木(Cunninghamialanceolata)是我国重要的速生用材树种，其人工林面积和蓄积量均居我国人工林首位[2]。杉木主要产地位于我国南方，该区域大部分土壤为偏酸性的红壤和赤红壤，土壤酸碱度是影响杉木生长发育的重要因子。酸雨进入土壤后改变了土壤的pH值、化学性质等，导致土壤酸化，进而影响植物根系和土壤微生物的活动[3]。近年来，酸雨造成的酸沉降等因素造成土壤酸化现象日益严重，已显著影响到了杉木人工林的养分循环，导致了杉木生长发育受阻、林地地力衰退等问题的产生。研究证明，土壤酸化是引起杉木人工林连栽生产力下降的主要可能原因之一[4]。孙启武等[5]的研究证明，土壤pH值直接影响土壤养分的存在状态、转化和有效性，土壤pH值的降低造成土壤酸化是引起林地土壤肥力下降的主要原因之一。不同的植物在各自的生长环境中进化出不同的酸碱度适应能力。侯培军等[6]研究证明，蓝杉幼树耐酸胁迫的生理调节阈值可能在pH 6.0左右，它可以在轻度酸性条件下更好地生长。朱旭恒[7]研究证明，在高酸度胁迫下，杉木幼苗的SOD活性、POD活性、净光合速率显著下降，且在胁迫初期下降速度最快。另外，张健等[8]研究证明，杉木造林后土壤酸化明显，且在不同立地条件、林分类型间具有差异性。同时，植物根系分泌物中含有H+和大量的低分子量有机酸，如乳酸、草酸、丙酮酸等，它们增加了土壤中H+的浓度，导致了根际土壤pH值的降低[9-10]。但是，杉木在不同程度的酸胁迫条件下的生长及生物量分配情况尚不明确，亟待深入研究。鉴于此，本研究以杉木为研究对象，基于土壤酸化现象背景构建不同的酸胁迫环境及其对照组，利用砂培盆栽实验测定杉木的生长和生物量分配等指标，分析和研究了酸胁迫环境对杉木幼苗生长量和生物量分配比例的影响，为指导杉木人工林在酸性土壤环境下的培育工作和养分管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以亚热带地区主要造林树种杉木为研究对象，选择长势均一、根系完整、无病害的6月龄实生苗木进行试验处理。

1.2 试验设计

设置3个不同土壤pH值，分别为pH1=4.5、pH2=5.5、pH3=7.0。每种处理重复6次。共18个处理。各处理营养液中大量元素(Hoagland配方)和微量元素(Amon配方)浓度保持一致，调节营养液pH值为6.3。

试验期内各处理每隔3 d浇灌一次营养液，每次浇灌50 mL。每次浇灌营养液时对应各处理的试验设计进行pH值的调节。另外，试验期内各处理含水量维持在其田间持水量的65±2%，以保证水分需求。

1.3 测定指标与方法

于试验开始前和试验结束时将所有处理每株苗木进行编号，并对应编号进行苗高、地径和总生物量等生长指标的测定。杉木幼苗在不同土壤pH 处理45 d之后，将各处理植株干、叶、根分3部分取样，用烘干称重法测定生物量。

采用Excel 2010和SPSS 20.0软件整理和计算所得试验数据，并进行图表绘制，对杉木幼苗在不同土壤pH条件下的生长差异进行方差分析与多重比较分析。

2 结果与分析

2.1 不同酸碱度对杉木苗木苗高生长的影响

在4.5、5.5、7.0等三种不同的土壤pH条件下，各处理杉木幼苗的苗高生长量均值分别为2.06 cm、2.3 cm、2.43 cm，表现为pH3>pH2>pH1。方差分析可得，P=0.647>0.05，即不同处理组间杉木幼苗株高生长没有显著差异(表1)。

表1 杉木幼苗生长方差分析

2.2 不同酸碱度对杉木苗木地径生长的影响

在4.5、5.5、7.0等三种不同的土壤pH条件下，各处理的杉木幼苗地径生长量均值分别为0.11 cm、0.35 cm、0.39 cm，表现为：pH3>pH2>pH1。方差分析可得，P=0.142>0.05，即不同处理组间地径生长没有显著差异(表1)。

2.3 不同酸碱度对杉木苗木生物量的影响

在4.5、5.5、7.0等三种不同的土壤pH条件下，各处理杉木幼苗总生物量平均值分别为0.94 g/株、1.15 g/株、1.23 g/株，表现为：pH3>pH2>pH1。方差分析可得，P=0.416>0.05，即不同处理组间杉木苗木总生物量没有显著差异(表1)。

对幼苗各器官的生物量分配比例及根冠比作进一步分析(表2)。可见，杉木在4.5、5.5、7.0等三种不同的土壤pH条件下，各器官的生物量分配比例表现为叶>干>根。叶部分生物量占总生物量的44.57%～49.05%。杉木幼苗在pH1=4.5处理下的根冠比最大，而在pH2=5.5处理下的根冠比最小，前者较后者提高9.67%。

表2 三种土壤pH处理下杉木幼苗的生物量分配比例及根冠比

3 讨论

3.1 杉木幼苗生长对酸胁迫的响应

有研究表明，土壤pH值是影响林木生长的主要因子。本研究发现，杉木幼苗的苗高生长、地径生长、总生物量生长均表现为土壤pH=7.0的最好，pH=4.5的最差，说明土壤酸性过大不利于杉木幼苗的生长。一定程度上，在土壤酸胁迫的条件下，杉木幼苗的地径、株高、总生物量的积累量均随着土壤环境的pH值的减小而减小。

3.2 杉木幼苗生物量分配对酸胁迫的响应

本研究同时发现，杉木幼苗在4.5、5.5、7.0等三种不同土壤酸碱度情况下，生物量分配比例均表现为叶>干>根，且叶生物量的相对大小为pH=5.5最高，pH=4.5最低，干与根的生物量相对大小则为pH=7.0的最好，pH=4.5的最差，pH=5.5的居中。特别地，pH=4.5的杉木幼苗根冠比最大，且根生物量所占比例最大，这说明杉木幼苗在受到酸胁迫较为严重时，可通过调整其根冠比与提高根系生长速率来促进养分吸收与利用，作为杉木适应酸胁迫的生长策略之一。