5种植物根系生物力学特性1)

郝需婷 格日乐 张永亮 斯琴 王争贤 杨锐婷

(内蒙古农业大学，呼和浩特，010011)

植被根系对斜坡有稳定加固作用是因为其具有较强的抗拉特性和形变能力。受拉过程中根系的形变能力可以对土壤下滑力进行缓冲，增加固土能力[1-3]。通常，植物根系受张力、拉力作用的概率比受剪切力作用的概率大，原因是根系与土壤通过共同黏附力形成活性有机体，且当土壤受侵蚀时，根系受到的剪切压力发生变形并被拉直，从而转为拉力作用[4]。当土体间出现滑坡裂缝时，快速增长的应变有利于把根系所受拉力向土体深层传递。植物根系的形变能力决定直根受外力时的整体应变状态，最大应变即为极限延伸率。极限延伸率体现根系抵抗土体滑坡的能力，极限延伸率较大利于根系将所受拉力向根系侧摩阻力转化，从而减小根系本身所受的内力，提高根系固土能力。

材料的弹性模量表征其抵抗弹性形变的能力，其值越大，材料发生一定弹性形变的应力也越大，即材料刚度也越大，在一定应力作用时，发生的弹性形变越小。

对植物来说，机械刺激在自然界中无处不在，它由风，雨，冰雹及动物的运动等引起。研究发现，植物对环境应力的适应性可分为4个阶段[5]，分别为报警阶段、抵抗阶段、疲劳阶段、再生阶段。应力作用前，植物处于标准的生理状态。施加应力后，植物的生理标准功能下降，如光合作用、代谢产物传输等功能下降。若施加的应力强度过大，超过植物的应力阀值，即超过植物的承受能力，将导致植物被严重破坏甚至死亡。如果遭受破坏且不至死亡，此时植物的应力处理机制被激活，如修复过程的启动、形态的缓慢适应，此时为报警阶段。这一阶段，植物建立新的生理标准并逐渐使其得到强化。继续施加应力使其超过植物的应力承受范围后，植物处于应力抵抗阶段。此时，植物处于较稳定的生理状态。当应力源在植物呈现疲劳状态时及时消除应力作用，植物得到修复并达到更好更高的生理标准，此时为再生阶段，植物抗逆能力进一步强化。

植物材料与工程材料有着质的区别。工程材料、金属棒物理系统受损后的恢复不可逆,而根系是具有活性的材料，其受损后可以自行恢复[6]。根系本身具有调整、恢复的自组织能力，在固土抗蚀受损后具有自修复的机能。由于植物材料具有独特的自修复机能，即可以自行修复，减小损伤累积引起的材料失效，因此植物材料虽然比工程材料(如金属)的强度低，却能长期承受多种严酷的自然荷载[7]。另一方面，大多数的工程材料具有均匀性、各向同性、连续性，而由基本组成单元(细胞)根据其周围局部的情况构筑而成的植物材料是非均匀且各向异性的[7]。

开挖边坡、开采煤炭等建设项目形成的地面沉陷、地裂缝隙容易造成地上植物根系受损。目前关于植物根系受损后自修复的研究主要是关于受损后自修复的生长性状[8]。固土抗蚀植物种的选择是改善侵蚀区水土流失现状的关键。由于植物自身对环境的适应性及立地条件的差异，根系的力学特性存在种间差异，仅从力学特性的角度对根系的固土能力进行分析判断具有片面性。

以内蒙古自治区中西部大型采煤矿区准格尔煤田黑岱沟露天矿排土场相同立地条件人工栽植的5种常见4年生植物紫花苜蓿(MedicagosativaL)、沙打旺(AstragalusadsurgensPall)、杨柴(HedysarummongolicumTurez)、柠条(CaraganakorshinskiiKom)、沙棘(HippophaerhamnoidesLinn)的根系为对象，研究5种植物根系受损自修复后材料力学特性的共同规律及其种间差异，为该区域植被建设提供参考。

1 材料与方法

1.1 标准株的确定及根系挖掘

2019年5月初，在鄂尔多斯市准格尔煤田黑岱沟露天矿内排土场(39°47′15″N，111°16′7″E；海拔高度为1 255 m)选择人工繁育紫花苜蓿、沙打旺、杨柴、柠条、沙棘。每种植物随机抽取4年生植株20株，测其地径、株高、冠幅等生长指标(表1)，计算其平均值为标准株参数[9]。以此为基础分别选取与标准株最为接近的5株植物进行根系挖掘。

表1 植株生长状况及标准株选取

对选取的标准株植株以根颈为圆心，水平方向从冠幅1.5倍处向圆心进行挖掘，以逐步收缩法向中间取土；垂直方向以每种植物根系集中分布土层为挖掘深度，在快要露出根系前停止挖土，用毛刷刷去根系周围覆土，直到露出的根系长度达到试验要求。根据野外原位试验便携式仪器大小，挖坑规格的长大于80 cm、宽大于30 cm、高大于40 cm，以确保仪器能够置于试验根下方。

1.2 试验设计

如果研究根系的固土特性针对每种植物的整个根系，将面临工作量大，重复性小的问题。针对上述问题，可通过研究根系的数量特征，确定其代表根[10]。根据前期对5种植物代表根的研究结果显示，代表根径级集中分布在0～1.5 mm[10-12]，所以选取5种植物代表根径级进行直根极限应变和弹性模量均值的比较研究是可行的。

1.2.1 根损伤力的确定

根据苑淑娟[13]和张永亮[14]的研究可知：对于柠条，当应力达到自身极限应力的40%左右时，出现弹性极限点；对于沙棘，当应力达到自身极限应力的60%左右时，出现弹性极限点。本研究预试验发现，当损伤力大于或等于极限拉力的80%时，试验根死亡率极高，且部分根系在施加损伤力的过程中已发生断裂。因此，在确定损伤力时，在保证试验根有一定存活率的基础，选取大于弹性极限点的拉伸力，即极限抗拉力的70%作为损伤力。对试验根施加损伤力前，对正常生长的5种植物标准株植株根系，进行极限抗拉力的测定，以计算损伤力。

1.2.2 根损伤力的施加

分别以直根中点及距离中点左右两侧30 mm处为标记点，测量每个标记点的根径。试验根段的制备如图1所示，试验根段的长度至少为12 cm，受力根段(AB段)轴向标距为6 cm，两端阴影部分为测试机台夹具对直根的夹持部分，对根段产生轴向拉力。试验前用电子游标卡尺(精度0.01 mm)十字交叉测量试验根段A、O、B3点直径(O为中点，A、B为距离中点30 mm处的两端夹具点)，计算3点的直径平均值为试验根直径。试验过程中，统计得到在试验段中点附近断裂根的数据，为有效数据；在夹口处断裂或滑出根的数据，为无效数据，并记录直根拉伸断裂时的最大位移。

图1 试验根段制备示意图

5月初(生长季初期)对所选试验根分为3组(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ组)进行试验，各组各径级有效试验根数最少为10根。Ⅰ组进行直根瞬时极限抗拉力的测定，试验时采用数显式推拉力计及自制便携式试验仪器测定5种植物各径级的直根极限抗拉力，加载速度设定为50 mm·min-1；Ⅱ组进行受拉受损愈伤试验，在原位不离体时，对5种植物各径级直根施加损伤拉力，施力大小为Ⅰ组所得该径级极限抗拉力的70%，施力时保证试验根表皮完好，施力后对受损根进行标记；Ⅲ组为平行对照试验，选择相同径级直根作为平行对照，对照根挖出后仅进行与受拉受损、愈伤试验根相同的挖掘、暴露、夹持、标记、掩埋等扰动，不施加任何损伤力，让其自然生长3个月。

经过3个月愈伤自修复，8月初将Ⅱ、Ⅲ组标记的各径级试验根挖出后分别测定其根径、存活率、活力值，然后进行极限抗拉试验。

1.2.3 直根存活率及活力值的测定

根据试验根外形、颜色、弹性及根皮与中柱分离的难易程度区分活根、死根[15]，存活率计算公式为式(1)。根系活力采用TTC法[16]测定，活力值用TTC还原强度表示。

存活率计算公式：

存活率=(活根数/总试验根数)×100%。

(1)

延伸率计算公式：

ε=(ΔL/L)×100%。

(2)

式中：ε为纵向线应变即延伸率；ΔL为直根拉伸时的伸长量；L为直根的原始长度。

弹性模量计算：

E=σ/ε。

(3)

式中：E为弹性模量；σ为应力；ε为纵向线应变即延伸率。

野外原位试验拉伸仪器由HP-500数显式推拉力计(精度0.01 N)和位移测量计及自制便携式试验仪器(拉伸平台)组成(图2)。

图2 野外原位拉伸试验仪器及自制试验平台

2 结果与分析

2.1 直根受损后愈伤自修复对直根的存活率及根系活力的影响

根系受拉受损愈伤自修复后所存留活根的数量越多，其存活率越大，也越有利于植物根系受损愈伤自修复后继续固持土体。图3a所示，5种植物0～6 mm各径级试验根受拉受损愈伤自修复后，试验根存活率较平行对照均有明显下降，其下降值分别为：紫花苜蓿9.29%、沙打旺13.72%、杨柴16.94%、柠条21.63%、沙棘21.87%，且表现为根径越大，受损自修复后存活率越低。不同植物及径级的存活率均有所差异，但5种植物直根受损后自修复的存活率均随根径的增大而减小。

图3b所示，试验根在遭受外力的拉拽后出现一定的变形及损伤，从而导致活力值明显降低。通过愈伤自修复，试验根活力值仍低于平行对照，紫花苜蓿、沙打旺、杨柴、柠条、沙棘较平行对照分别下降了16.67%、18.96%、32.67%、17.63%、36.19%。5种植物试验根自修复后、平行对照的活力值峰值均出现在2～3 mm径级。

图3 5种植物直根受损自修复后根系存活率与活力值的变化

2.2 直根愈伤自修复后的极限应变与平行对照的比较

轴向应变即延伸率(ε)，植物根系的延伸率是反映根系抵抗土体分裂、滑脱的重要指标。由图4可知，在0～6 mm各径级的5种植物愈伤自修复后及平行对照的直根极限应变随根径的增加并无明显变化，且只有平行对照的柠条直根极限应变与根径的复相关系数为0.525 4，其他植物的平行对照及自修复后的直根极限应变与根径间的相关系数均小于0.5，相关性较低。有研究表明，草本植物根系的延伸率与直径间存在负相关关系，根系最大延伸率随根径的增加而减小[17]。本研究中愈伤自修复后沙打旺、杨柴，平行对照的紫花苜蓿、沙打旺、杨柴、柠条直根的变化规律与其相同。

图4 5种植物在愈伤自修复3个月后与平行对照的直根极限应变随直径变化的关系

由表2可知，5种植物直根在代表根径级0～1.5 mm时，除紫花苜蓿，其他植物的极限应变值总体呈现平行对照大于愈伤后。平行对照与愈伤自修复相比，柠条、沙打旺、紫花苜蓿的直根极限应变值均存在显著差异；杨柴、沙棘直根极限应变值无显著差异。柠条、沙打旺平行对照的直根极限应变值均大于其愈伤自修复后，差值分别为19.08%、3.47%；紫花苜蓿则相反，愈伤自修复后直根极限应变值大于其平行对照，其差值为2.30%。由此表明，5种植物根系在固土抗蚀过程中受拉受损，经过愈伤自修复后恢复抗侵蚀能力。其中，紫花苜蓿恢复能力最突出；柠条、沙打旺根系受拉受损后抗侵蚀能力明显下降，在愈伤自修复后仍然不能恢复；杨柴、沙棘的恢复能力不明显。

表2 5种植物种内平行对照和愈伤自修复后直根极限应变均值

由表3可知，5种植物直根在代表根径级0～1.5 mm时，平行对照的柠条、沙打旺、紫花苜蓿、沙棘4种植物的直根极限应变均值种间存在显著差异；杨柴与紫花苜蓿存在显著差异，与柠条、沙打旺、沙棘无显著差异。5种植物平行对照的直根极限应变均值由大到小排列依次为：柠条(27.76±2.16)、沙棘(16.95±1.36)、杨柴(16.39±1.17)、沙打旺(16.13±1.18)、紫花苜蓿(12.59±0.69)。5种植物愈伤自修复后，紫花苜蓿、杨柴、沙打旺、沙棘的直根极限应变均值种间差异显著，柠条的直根极限应变均值与其他4种植物的直根极限应变均值无显著差异。5种植物愈伤自修复后的直根极限应变均值由大到小排列依次为：紫花苜蓿(14.89±0.98)、沙棘(13.35±0.95)、杨柴(12.68±0.82)、沙打旺(12.66±0.76)、柠条(8.68±0.43)，与平行对照的直根极限应变均值大小顺序发生变化，其中草本植物紫花苜蓿的值最大，而灌木柠条、草本植物沙打旺的值最小。在相同时间内，紫花苜蓿根系在固土抗蚀受拉受损后恢复抗侵蚀能力最强；柠条、沙打旺恢复抗侵蚀能力最差。

表3 5种植物直根平行对照、愈伤自修复3个月后极限应变均值种间方差分析结果

2.3 直根愈伤自修复后与平行对照的弹性模量比较

由图5可知，5种植物平行对照与愈伤自修复后的直根弹性模量在测试根直径为0～6 mm时，均随直径的增加呈减小的趋势。进行曲线回归拟合后，拟合方程与复相关系数如图5所示。其中，愈伤自修复后，沙打旺、柠条、沙棘的直根弹性模量随根径的增加以幂函数递减，紫花苜蓿、杨柴以多项式函数递减；平行对照的紫花苜蓿、沙打旺、杨柴、沙棘直根弹性模量均以幂函数递减，柠条以多项式函数递减。相关性分析显示，α=0.05时，除愈伤自修复后的沙打旺，平行对照的紫花苜蓿、沙打旺、沙棘相关系数绝对值大于0.5外，其他均小于0.5，根系直径与弹性模量二者相关性较低。

图5 5种植物平行对照与愈伤自修复后的直根弹性模量

由表4可知，5种植物直根在代表根径级0～1.5 mm时，平行对照与愈伤自修复后的柠条、沙打旺、杨柴、沙棘的直根弹性模量均值均存在显著差异，紫花苜蓿平行对照与自修复后的直根弹性模量均值无显著差异。愈伤自修复后，柠条、沙棘的直根弹性模量均值小于其平行对照，杨柴、沙打旺的直根弹性模量均值则大于其平行对照。

表4 5种植物直根弹性模量均值在平行对照与愈伤自修复后方差分析结果

5种植物直根在代表根径级0～1.5 mm时，平行对照的直根弹性模量均值种间存在显著差异。直根弹性模量均值由大到小依次为：柠条(3.89±0.23)、沙棘(2.74±0.19)、杨柴(2.47±0.18)、沙打旺(2.22±0.07)、紫花苜蓿(0.86±0.07)，与平行对照的5种植物直根极限应变均值顺序总体一致。从植被生活型角度来看，5种植物根系平行对照的弹性模量大小表现为灌木优于半灌木，半灌木又优于草本植物的特点。对愈伤自修复后5种植物种间的直根弹性模量均值进行比较，柠条与紫花苜蓿，紫花苜蓿与沙棘无显著差异，其他植物种间均存在显著差异。愈伤自修复后的直根弹性模量均值由大到小依次为：沙打旺(4.12±0.35)、杨柴(3.61±0.12)、紫花苜蓿(2.79±0.14)、柠条(2.21±0.21)、沙棘(1.64±0.13)，与平行对照的直根弹性模量均值相比，排列有所变化。

3 讨论

本研究中5种植物根系受损后的根系存活率、活力值较对照均有不同程度的降低，即使通过3个月的自修复也不能完全恢复到平行对照水平，这与王博等[18]关于折力损伤自修复对干旱矿区小叶锦鸡儿(Caraganamicrophylla)根系固土的影响及苏禹[19]关于柠条、沙柳(Salixpsammoplzila)、沙棘(HippophaerhamnoidesLinn.)、白沙蒿(ArtemisiastellerianaBess.)4种植物根系受剪受损愈伤后的抗剪特性结论相似。紫花苜蓿的直根极限应变在受拉受损自修复后随着根径的增长呈下凹型增长趋势，其平行对照的直根极限应变随着根径的增长呈上凸型增长趋势；沙棘的直根极限应变在愈伤自修复后及平行对照时均随着根径的增长呈上凸型增长趋势，这一结论与左志严等[20]对紫花苜蓿、沙棘直根室内模拟试验的极限应变研究结果一致。本研究中，5种植物受拉受损自修复后和平行对照的直根弹性模量基本随直径的增加而减小，与牛国权等[21-22]对柠条、沙地柏、沙柳、白沙蒿单根在轴向拉力下的变形特性、万娟等[23]对多花木兰根系抗拉特性研究中弹性模量的变化相似，Liu et al.[24]也提出，机械刺激时，受损的植株根、茎、叶柄的力学性状如弹性模数、弯矩、挠曲刚度等也会明显降低。

4 结论

5种植物直根在测试根直径为0～6 mm时，各径级试验根受拉受损后经过3个月的愈伤自修复，其存活率、活力值较平行对照均有明显下降。植物品种不同，降低值有所差异，且表现为根径越大，受损自修复后存活率越低。5种植物试验根活力值在自修复后和平行对照的峰值均出现在2～3 mm径级。

5种植物直根在代表根径级为0～1.5 mm时，极限应变除紫花苜蓿外，总体呈平行对照的极限应变大于愈伤后。其中柠条、沙打旺平行对照的极限应变均显著大于其愈伤自修复后(P<0.05)，其差值分别为19.08%、3.47%；紫花苜蓿则相反，愈伤自修复后的极限应变显著大于其平行对照，差值为2.3%(P<0.05)。5种植物平行对照的直根极限应变均值由大到小依次为：柠条、沙棘、杨柴、沙打旺、紫花苜蓿；5种植物愈伤自修复后的直根极限应变均值由大到小依次为：紫花苜蓿、沙棘、杨柴、沙打旺、柠条，与平行对照的直根极限应变均值相比，排列有所变化。由此表明，植物品种不同则根系在受拉受损后恢复抗侵蚀的能力不同。

5种植物直根在代表根径级为0～1.5 mm时，柠条、沙打旺、杨柴、沙棘平行对照的直根弹性模量均值与愈伤自修复后的相比，均存在显著差异；紫花苜蓿无显著差异。柠条、沙棘愈伤自修复后的直根弹性模量均值小于平行对照，杨柴、沙打旺愈伤自修复后的直根弹性模量均值大于平行对照。5种植物平行对照的直根弹性模量均值由大到小依次为：柠条、沙棘、杨柴、沙打旺、紫花苜蓿；愈伤自修复后的直根弹性模量均值由大到小依次为：沙打旺、杨柴、紫花苜蓿、柠条、沙棘，与平行对照相比也发生了变化。