什么是濒危物种？

曾岩

在女儿班级的微信公众号上，我读到一篇短文。有位学生在参观动物园后写道：“许多动物已经是濒危物种，所以我们一定要保护野生动物，与它们和谐相处。”我不禁猜想，在用稚嫩的小手写下“濒”字时，这位小学二年级学生一定想不到，四十多年前，科学家们曾为是否用这个字来描述处在灭绝边缘的生物而犹豫。据中国科学院动物研究所汪松研究员回忆，他的同事还为此忧心忡忡：“濒”字会不会太文绉绉，而不容易使用和传播呢？然而，弹指一挥间，数十年过去后，这个曾经的生僻字已随着自然保护事业的发展变得常见。

“濒危物种”一词出现只有几十年

我办公室的案头摆着一份1973年3月3日签署于华盛顿的中文文本的复印件，其标题为《关于受危害的野生动植物区系物种的国际买卖公约》。它旁边的一份文件是我国于1980年6月25日在日内瓦宣布加入《有灭绝危险的野生动植物国际贸易公约》后，当时的国务院环境保护领导小组联合中国科学院和相关部委向国务院报文的复印件，原文用于请示如何办理加入的手续等问题。这两份文件中的术语“受危害的”和“有灭绝危险的”，就是现在的“濒危”。

在中国知网上，目前能检索到以“濒危”为题的最早一篇论文，是1963年第3期的《山东医刊》一篇关于“疾病濒危期间”的医学观察分析，而此处“濒危”的意思是指人病重将死。同样在中国知网上，人类医学之外的生物学领域内第一篇以“濒危”为题的中文报道，是汪松先生在《动物分类学报》1979年第3期上发表的文章《<濒危物种公约>第二届会议》。该文可能是人们第一次用“濒危”这个中文词汇来简称“濒临绝灭”这种物种生存状态，也可能是“濒危物种”这个词第一次见诸中文报端。在那篇文章中，同时出现的术语“临危物种名录”并不是笔误，而是当时的科学家也在犹豫：“濒危”和“临危”究竟哪个词更适用？后来，“濒危物种”在中文媒体上出现的频次远远超过“临危物种”，表明社会发展已经选择了“濒危”一词。

“濒危”所对应的英文单词是“endangered”。在60年前，虽然“endangered”这个英文单词曾出现在包括医学健康、文化、建筑工程和自然等领域，但频次都很低。相关国际英文学术搜索结果显示，1900—1960年，“endangered species”这个词组的年均文章发表量少于7篇。从1960年代开始，自然保护事业蓬勃发展，人们越来越关注受到多重因素影响、有很大可能在短期内灭绝的生物分类单元，即“濒危物种”，相关论文数呈爆炸式增长。在目前的各种搜索引擎中，“endangered”后面最主要跟着的单词就是“species”。由此看来，似乎“濒危”和“endangered”这对中英文词汇都已经变成保护生物学领域专属的术语了。

当前“濒危”除了被常用于生物学领域，也被用于描述其它正在消亡、亟待保护的事物。1993年联合国“世界土著人国际年”（International Decade of the Indigenous People）提出要关注“濒危语言”。联合国教科文组织发布的数据指出，全球7000种语言中至少有40%处于某种程度的濒危状态。

借鉴了自然保护领域“濒危物种”概念的“濒危遗产”一词，其本意可能是希望唤起大家对于遗产如同生命一样关注和共情。但在几次世界遗产大会上，一些国家拒绝承认其所拥有的世界遗产处于危险中，认为它们不应被列入《世界濒危遗产名录》，这揭示了各方对“濒危”存在着不同的理解。

我国研究人员在1980年介绍濒危植物保护问题时，将濒危植物划分为四类：（在其分布区内）已灭绝的种类；濒危的种类；脆弱的种类；罕见的种类[1]。从这个论述可以看出，即便在保护生物学领域，研究人员也会不自觉地对“濒危”采取不同的理解：有时用于形容所有应保护的物种，有时仅指物种处在临近灭绝的危险中。从1982年12月4日开始施行的《中华人民共和国宪法》第九条规定：国家“保护珍贵的动物和植物”。在1980年代中后期，我国保护工作者将立法保护的动植物对象称为“珍（贵）、稀（有）、濒危物种”，随后逐渐将其简称为“珍稀濒危物种”，现在一般采用“濒危物种”来指示所有受保护的动植物。在国际上，《濒危野生动植物种国际贸易公约》的保护对象是受到或可能受到国际贸易影响而有灭绝危险的（即“濒危”），或与其相关的野生动植物。

红色名录中的物种不都濒危

在国际上，“濒危物种”这个术语随着20世纪自然保护工作的展开逐渐在全社會得到确立。1931年创立的国际野生动物保护美国委员会（American Committee for International Wild Life Protection）于1942—1958年先后出版了《西半球灭绝和消失的兽类》《旧世界灭绝和消失的兽类》《世界灭绝和消失的鸟类》（均为英文版），初步建立了物种保护知识系统。

1948年，在联合国教科文组织协助下，世界自然保护联盟成功创立[英文原名International Union for the Protection of Nature（IUPN），1956年改为International Union for Conservation of Nature（IUCN）]。IUCN的重要职责之一是为全球提供如下“生存服务（survival service）”：通过列出体大、壮观、濒临灭绝的动物名单，来引起公众的想象力和全球关注。因此，汇编红皮书（Red Data Book）或红色名录（Red List）成为IUCN的物种生存委员会（Species Survival Commission， SSC）最重要的活动。SSC早期的工作并不都以红皮书形式发布，其出版物（以英文为主）的对象有时被称为“濒危野生动植物”，有时被称为“稀有和濒危物种”或“某个国家或地方的受威胁和特有物种”等。1962年，IUCN发行了《受到灭绝威胁的动物和植物》（Animals and Plants Threatened With Extinction）。4年后，该书中的一些内容扩展为第一版的《红皮书——第一卷·哺乳动物》（Red Data Book Volume 1——Mammalia），之后又陆续出版鸟类、两栖爬行类、鱼类和被子植物等卷。当时这套封面为红色的书是活页装，内文主要用粉色的纸张介绍濒临灭绝的物种；中间夹杂少量绿色纸张，介绍已脱离灭绝危险但仍需特别保护的物种。其中最给人带来希望的就是在19世纪曾被疯狂猎杀的南白犀亚种。它们从20世纪初全球仅剩20头，通过相关保育措施，在1960年恢复到1000多头。在1974年更新的这套IUCN红皮书中，物种页变成五种颜色：红色、深黄色和白色纸张介绍受灭绝威胁的物种，分别代表濒危、脆弱和稀有物种；灰色纸张介绍威胁尚不确定的物种，绿色纸张则介绍无灭绝威胁的物种。

1998年出版的《中国濒危动物红皮书》丛书，分四卷介绍我国濒危的鱼类、兩栖爬行类、鸟类和兽类的状况；采用的物种濒危等级有六个，分别为野生绝迹、国内绝迹、濒危、易危（即脆弱）、稀有和未定。

2000年2月9日，IUCN理事会第51次会议通过的《IUCN红色名录等级和标准（3.1版）》[IUCN Red List Categories and Criteria （Version 3.1）]成为全球最通用的物种受威胁等级划分体系。它将所评估的物种划分为从无危到灭绝的8个等级。

由这段历史可见，在最开始，“红皮书”或“红色名录”所列的物种就不全是濒危物种，还包括已灭绝的物种，以及处于“接近受危”、“无危”状态和缺乏数据的物种。然而，2002年出版的《IUCN红色名录等级和标准》中文版将这个体系译为“濒危等级”。也许这在一定程度上，造成了国人以为IUCN红色名录等同于濒危名录、被列入的物种都“濒临灭绝”这样的误会。

濒危物种不是“种”

某个物种不是突然灭绝的，而是组成它的种群一个接一个地消失。种群灭绝是生物多样性资本损失最敏感的指标之一，却被很多人忽视。

作为物种的基本结构单元，种群（又称居群）是在一定时间和空间内生活、能互相交配并产生后代的个体群，是物种存在的具体形式。在保护生物学语境下，“物种”并不等同于“种”。“种”是生物分类学的基本单元，但“种”的下面还有其他分类单元，包括在自然界存在的亚种、变种、变型等。一个容易与“种”混淆的术语是“品种”，它指在一定的生态和经济条件下，经人工选择繁殖或培育的动植物群体，它们具有相对的遗传稳定性和生物学及经济学上的一致性。

IUCN红色名录的评估对象不是学科中概念化的“种”，而是具体存在的“种群”。“种群”在IUCN红色名录等级标准中的含义是某个特定分类单元中个体的总数，这与它在普通生物学上的使用不同。作为某个“种”全球分布的一部分，某区域内的该种个体的总和被称为地区种群，且它可能由一个到多个亚种群组成。

作为全球最重要的濒危物种保护工具之一，《濒危野生动植物种国际贸易公约》将保护对象“物种”定义为“任何的种、亚种，或其地理上隔离的种群”。因此，该公约附录的物种列名方式，既有用双名法列出的名称，也有亚种的名称和带区域信息注释的地理种群名称。

濒危物种的保护范式目前主要有两个，一个针对衰退种群，另一个针对稀有物种小种群。针对衰退种群的保护工作，可以在消除威胁因素后恢复种群。然而，小种群面临的灭绝威胁往往是随机灾害，通常难以预测，只有针对性的保护行动才有助于避免其灭绝。

哪些“濒危”更让人揪心

从进化的角度观察生物多样性，除了查点物种数量外，从1992年开始出现“系统发育多样性”（phylogenetic diversity）的概念。它以系统发育树（又称进化系统树）各分支长度的总和表示某一地区的系统发育多样性，揭示了地球进化历史所遗存至今的生物财富，为生物多样性保护提供了策略重点[2]。

伦敦动物学会整合物种的系统发育多样性数据和IUCN受威胁等级，设立了“生存边缘”（The EDGE of Existence）项目，在2007年发布了第一份进化独特且全球濒危（evolutionarily distinct and globally endangered， EDGE）的兽类名录，提出全球至少有425种动物应是保护的焦点，例如穿山甲、犀和大鲵[3]。具有独特且重要进化地位的物种，与智人（即我们人类）处在同一段进化历史中，既是地球进化积累的自然财富，也是人类可持续发展仰赖的财富。它们的灭绝将是地球生命史遗产和人类社会难以承受的损失。

灭绝看似平常，但对特定物种而言，并不是一个容易观察并确认的现象。地球上的生物可能随时处在受到灭绝威胁的不同境遇之中。梅斯（G. M. Mace）和兰德（R. A. Lande）在1991年首次撰文探讨红色名录等级的分级标准时，将这类境遇定义为：“根据灭绝时间理论，在特定时期内，单一种群在有意义的保护行动时间尺度下的灭绝概率。[4]”

要理解灭绝的可能性，以及如何在中短期内评判灭绝状况，不得不说起充满争议的“功能性灭绝”。在科学上，物种的“功能性灭绝”指一个物种的个体在自然界仍然存在，但由于种群密度过低，失去了其在生态系统中的功能。在野生状态下尚存极少数个体，但繁衍能力和生态功能基本丧失的物种，可以被列为功能性灭绝。比如20世纪著名的灭绝物种旅鸽，营聚群生活，需要在大群体中才能成功繁殖。遭遇人类大规模猎杀后，它们的野外个体数量突然断崖式下降，再没有新生个体，在真正灭绝前经历了功能性灭绝[5]。对于一些营聚群生活的动物，研究人员一般根据一段时间的零目击（无任何科学上可信的存在记录），推测其为功能性灭绝。比如2016年研究人员宣布，在2002年时多瑙河的鲟鱼可能已经功能性灭绝[6]。2006年底，我国的白豚被研究人员判断为功能性灭绝后，IUCN红色名录在2017年更新该物种信息时，虽然仍评估为“极危”，但用括号标注为“可能灭绝”。

在生态系统中，物种之间存在着一定功能上的联系。当一些动物数量减少时，依存这些动物繁衍的植物就可能出现问题，比如失去传粉途径、种子不能发芽。根据植物物种的繁衍和进化发生的变化，研究人员可以推测相应的动物没有发挥其生态功能，从而怀疑这些动物发生了功能性灭绝，比如猜想渡渡鸟的灭绝与同域分布的大栌榄树种子不萌发有关。还有一些研究发现，巴西的一些棕榈树种的进化速度加快。这或许是以棕榈果为食的大型鸟类数量极度减少，无法帮助棕榈树种子萌发所致，而那些鸟类可能发生了功能性灭绝[7]。在通常状况下，只有明确某个群落中相关物种具有直接且重要的联系，才能推断某个物种的生态功能存在问题。因此，“功能性灭绝”概念的适用性十分有限，它主要体现出人们对灭绝发生的时间和可能性的不确定。即便是那些被认为“已灭绝”的物种，也发生过极少数个体在特殊环境下延续下来，并被人们重新发现的故事，上演了死而复生的拉撒路（Lazarus）奇迹。

IUCN红色名录等级标准中并没有“功能性灭绝”，且IUCN在定义“灭绝”（extinct）时十分谨慎。我国研究人员曾经把“extinct”翻译为“绝灭”，并将其定义翻译为：“如果没有理由怀疑一分类单元的最后一个个体已经死亡，即认为该分类单元已经绝灭。于适当时间（日、季、年），对已知和可能的栖息地进行彻底调查，如果没有发现任何一个个体，即意味着该分类单元属于绝灭。但必须跟进该分类单元的生活史和生活形式来选择适当的调查时间。[8]”根据这个定义（“灭绝”与“绝灭”同义），2020年发布的更新版IUCN红色名录评估了全球128 918个物种，其中779种动物和123种植物被列入灭绝等级；受到灭绝威胁的物种（极危、濒危和易危三个等级）数量占总评估种数的27.7%[9]。由此可见，全球的生物多样性面临比较普遍的威胁。

在漫长的进化历史长河中，物种也会经历生死过程——缓慢地诞生，然后缓慢地分化或灭绝。据估计，在过去的35亿年中，地球上出现过40亿个物种，不过约99%已消失[10]。除了5次被称为“大灭绝”的历史事件外，地球物种在大多数时间保持“形成—灭绝”的相对平衡，且种数在缓慢地增加。通过比较进化史上的背景灭绝率和IUCN红色名录的灭绝概率，研究人员确认，在当前的人类干扰下，物种灭绝正在加速。即便用保守数字估计，当前的物种灭绝概率也百倍于背景灭绝率。地球的第六次物种大灭绝正在真实地发生[10]。

40年前，我国加入《濒危野生动植物种国际贸易公约》，“濒危物种”这个词开始主流化，如今国内八岁孩童都可把握它的要义。30年前，梅斯和兰德构想了“红色名录等级标准”概念，提出IUCN所评估的物种灭绝概率是在特定保护行动之下的结果。物种灭绝因人类活动而加速，也可能因人们的共同努力而减缓。10年前，联合国发起“生物多样性十年”，时任联合国秘书长的潘基文在致辞中呼吁：“让我们共同努力，与自然和谐相处；让我们为了今天的繁荣，为了我们期望的未来，对大自然的财富进行保护和明智的管理。”

2021年，《生物多样性公约》缔约方大会将在“生态文明：共建地球生命共同体”的主题下于我国昆明召开，并开启全球治理的新进程，努力扭转生物多样性丧失和物种濒危的趋势。我们希望通过全球的行动，能告慰于2020年9月19日去世的梅斯教授。

[1]王献溥. 关于濒危植物的保护问题. 环境科学丛刊， 1980 （11）： 7-12.

[2]陈之端， 李德铢. 系统发育多样性和生物多样性保护. 科学， 2018， 70（5）： 22-25.

[3]Isaac N J B， Turvey S T， Collen B， et al. Mammals on the EDGE： conservation priorities based on threat and phylogeny. PLoS One， 2007， 2： e296.

[4]Mace G M， Lande R A. Assessing Extinction Threats： Toward a Reevaluation of IUCN Threatened Species Categories. Conservation Biology， 1991， 5（2）： 148-157.

[5]Roberts D L， Jari？ I， Solow A R. On the functional extinction of the Passenger Pigeon. Conservation Biology， 2017， DOI： 10.1111/ cobi.12914.

[6]Jari？ I， Gessner A， Solow A R. Inferring functional extinction based on sighting records. Biological Conservation， 2016， 199： 84-87.

[7]Galetti M， Guevara R， C？rtes M C， et al. Functional extinction of birds drives rapid evolutionary changes in seed size. Science， 2013， 340 （6136）： 1086-1090.

[8]汪松， 解焱. 中国物种红色名錄，第一卷，红色名录. 北京： 高等教育出版社， 2004.

[9]IUCN. The IUCN Red List of Threatened Species. Version 2020-3. 2021. [2021-02-02]. www.iucnredlist.org.

[10]Barnosky A D， Matzke N， Tomiya S， et al. Has the Earths sixth mass extinction already arrived？ Nature， 2011， 471（7336）： 51-57.

关键词：濒危物种 IUCN红色名录 物种红色名录等级物种受威胁等级 灭绝 ■