基于GGE双标图分析广东省甜玉米品种多点试验产量性状

李余良，熊 婷，刘建华，李高科，李 武，谢利华

（1广东省农业科学院作物研究所，广州510640；2广东省农作物遗传改良重点实验室，广州510640；3广东省农业技术推广总站，广州510520）

0 引言

甜玉米(Zea mays L.Saccharata Sturt.)起源于美洲大陆，是世界上重要的果蔬经济作物[1]。20世纪90年代开始引入珠三角种植，广东省是中国最早开展育种的省份。近十几年来甜玉米产业步入高速发展阶段，作为广东特色优势作物，在农业生产和效益农业中发挥着重要的作用[2-4]。

广东省位于中国华南地区，极端气候如台风、高温、高湿、阴雨寡照以及不同生态区环境对甜玉米品种适应性要求较高，筛选高产、稳产和适应性强的品种是区域试验重要的任务。在品种的多年多点区域试验中，由于复杂气候条件以及不同试验地点之间的环境差异，时常导致试验数据相差悬殊，无法对试验结果进行正常的联合方差分析，最终影响了对试验材料客观公正的评价[5-6]。Yan创立了GGE(genotype maineffect plus genotype-environment interaction)双标图法，研究基因型与环境互作以及不同环境下作物品种产量稳定性，该模型经环境中心化后只含有与品种评价有关的G（品种效应）和GE（品种与环境互作效应），克服了以往模型只分析基因型与环境互作，是分析多点试验数据的理想工具[7-9]。严威凯[10]以1993年加拿大安大略省冬小麦区域试验的产量数据介绍了GGE双标图分析方法；常磊等[11]研究表明旱地春小麦基因型与环境的互作效应对产量的影响是基因型效应的5倍多，GGE分析法直观简便。许乃银等[12]用遗传力校正的GGE(HA-GGE)双标图方法较好地评价了中国长江流域棉花区域试验环境。岳海旺等[13]研究表明GGE双标图法客观评价了玉米品种的适应性、丰产性和稳定性。Yan等[14]研究表明GGE双标图法能够很好地分析加拿大多伦多大豆试点环境与性状的关系。陈四龙等[15]成功地借助GGE双标图分析了不同密度下花生农艺性状、产量和品质之间的相互关系。张志芬等[16]研究表明GGE双标图在客观评价国家燕麦参试品系的高产性及稳产性方面简便有效。杨天育等[17]应用GGE双标图评价了谷子区试品种稳产性及试点的代表性。石强等[18]应用GGE双标图筛选出了比较理想的马铃薯品种及区域试点。张海娟等[19]基于GGE双标图评价了北方大麦区试品种稳产性及试验点代表性。

本研究采用GGE双标图方法对2018—2019年广东省甜玉米区域试验品种产量数据进行分析，通过研究不同品种基因型与环境试点的互作，以进一步明确不同品种在不同生态区的产量和适应性，旨在为评价甜玉米品种产量性状、区域布局及育种提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2018年广东省甜玉米区域试验的试点共7个，分别为东源、高州、广州、梅州、英德、阳江、肇庆等市（县）农业科学研究所、农技站或良种繁育场，各地年平均气温分别为20.7、22.8、22.6、21.5、20.8、23.0、21.2℃，年平均降雨量分别为1665、1794、1673、1579、1850、2346、1650 mm，2019年不设高州试点。参试品种18个（含2个对照种），试验按2018年初试和经筛选进入2019年复试。设置产量对照种为‘粤甜16号’(CK1)，品质对照种为‘粤甜13号’(CK2)，所有品种基因型均为sh2类型，由广东省区域试验参试单位提供。

1.2 试验设计

试验分2018年春季A、B两组和2019年秋季进行，采用随机区组设计，小区面积25 m2，三畦六行直播，畦长6.4 m、宽1.3 m（包沟），双行开沟点播，畦面行距50 cm，株距30 cm，每行种植22株，每小区132株（密度52800株/hm2），3次重复，周边设保护行，田间种植管理与当地大田生产水平相同。

播种期按当地气候条件安排（春植3月上、中旬；秋植8月中、下旬），栽培管理按当地较高生产水平进行，试验区与其他玉米种植区300 m间隔距离，以防串粉，全生育期防虫不防病。各试验点按方案要求选择土壤肥沃、地力一致、排灌便利的田块种植。

1.3 性状调查与数据处理

各试验点在适收期每小区收获中间4行鲜苞计产，折合单位面积产量，肇庆试点B组由于鼠害不计产。穗部性状和产量的平均值和标准差采用DPS7.05数据处理系统进行统计分析，应用GGE-biplot软件对参试品种穗部性状进行双标图分析。

2 结果与分析

2.1 试验品种平均产量分析

从表1可看出，2018年春季试验中，‘粤甜33号’产量最高，其次为‘浙甜808’、‘新美甜816’、‘农甜18’、‘华美甜28号’、‘华美甜468’、‘粤甜35号’、‘华福甜10号’、‘江甜012’、‘新美甜178’，和对照差异达到极显著水平；‘脆甜玉1号’、‘双子星甜玉米’、‘正甜89’是产量最低的3个品种。2019年秋季复试品种中，‘粤甜33号’产量最高，其次为‘华美甜468’、‘新美甜816’、‘华美甜28号’、‘金银粟6号’、‘农甜18’、‘粤甜35号’，和对照差异达到极显著水平；‘正甜89’产量最低，比2个对照减产达到极显著。

表1 参试品种在各试验点的产量表现 kg/hm2

2.2 各品种产量与试点环境之间的相关性分析

环境向量指GGE双标图中原点到各承试点图标的连线，两环境之间夹角的余弦反映了其遗传相关性。图1所示，2018年春季各试点环境彼此间夹角均＜90°，说明试点环境间存在正相关，而且部分环境间为紧密正相关，例如英德与广州、东源与梅州之间。2019年秋季所有试点彼此之间夹角均＜90°，存在明显的正相关，其中广州、阳江和梅州生态环境间为紧密正相关。

品种向量是指GGE双标图中原点到各参试品种图标的连线，与各环境向量间的夹角可反映品种与环境的关系。图1显示，2018年春季，品种‘粤甜33号’、‘浙甜 808’、‘新美甜 816’、‘农甜 18’、‘华美甜 468’、‘金银粟6号’、‘粤甜35号’这8个品种与所有试点的夹角都＜90°，说明这些品种在所有环境中的表现优于平均值。‘江甜012’与除阳江点外其他6个试验点的夹角，‘华美甜28号’、‘华福甜10号’与除高州外其他6个试点的夹角，‘新美甜178’与高州、肇庆和广州外其他4个试点的夹角也都＜90°，为正向交互作用，这些品种在这些试点中产量优于平均值。其他品种和2个对照种‘粤甜16号’和‘粤甜13号’与多数试点的夹角均＞90°，均存在负向交互作用，说明这些品种在多数环境中的表现低于平均值。

从图1可以看出，2019年秋季，品种‘粤甜33号’和‘新美甜816’与所有试点的夹角都＜90°，为正向交互作用；‘华美甜468’、‘金银粟6号’与肇庆点外，‘华美甜28号’与广州外其他5个试验点的夹角都＜90°，为正向交互作用，这些品种在这些环境中的表现优于平均值，适合在这些区域进行种植；而‘农甜18’、‘粤甜35号’、‘正甜89’以及2个对照种‘粤甜16号’和‘粤甜13号’与多数试点的夹角＞90°，存在负向交互作用，说明这些品种在多数试点环境中的表现接近或低于平均值。

图1 各品种产量与试点环境之间的相关性

2.3 参试品种的区域适应性分析

连接双标图中同一方向上距离原点最远的品种构成1个多边形，经原点做各边的垂线把双标图分成数个区域，各区域内的承试点构成不同的生态区，每个区域顶点的品种为生态区表现最好或最差的品种；位于多边形内部、靠近原点的品种则接近平均产量而且对环境不敏感。图2所示，2018年春季PC1和PC2分别解释了67.5%和12.9%的品种效应及品种与环境互作效应，两者共解释80.4%的G+GE信息，说明其推断结果具有一定的可靠性。2018年春季参试品种产量在GGE双标图中被划分为8个区域，7个试验点落在双标图的2个区域：阳江试点单独为1个生态区‘，华美甜28号’表现最好；其他6个试点位于同1个生态区，品种‘粤甜33号’表现最好，其次为‘浙甜808’、‘新美甜816’‘、农甜18’；除此之外其他品种在7个承试点中表现不理想。

图2 各品种的区域适应性分析

2019年秋季试验中，PC1和PC2分别解释了78.7%和9.6%的品种效应及品种与环境互作效应，两者共解释88.3%信息，说明其推断结果也具有较强的可靠性。参试品种产量在双标图被划分为6个区域，6个试验点落于GGE双标图的2个区域：肇庆试点为1个生态区，品种‘华美甜28号’表现最好；其他5个试点被划分为同1个生态区，只有品种‘粤甜33号’落入其中，而且表现良好；除此之外其他品种在7个承试点中表现不理想。

2.4 参试品种的丰产性与稳定性及理想品种分析

在GGE双标图中，单箭头为平均环境轴，双箭头为平均环境纵轴。品种图标在平均环境轴上的垂点越靠近箭头方向表示品种的丰产性越好，位于纵轴右边的品种其产量高于均值，品种图标到平均环境轴的距离越短表示品种的稳产性越好。理想品种是指在所有环境中平均产量最高且产量最稳定的品种，同心圆的圆心（箭头位置）代表最理想品种，品种图标距理想品种越近，则该品种表现越优。从图3可以看出，2018年春季试验中，纵轴右边的品种丰产性顺序为‘粤甜33号’＞‘浙甜808’＞‘新美甜816’＞‘农甜18’＞‘华美甜468’＞‘华美甜28号’＞‘粤甜35号’＞‘金银粟6号’＞‘华福甜10号’＞‘江甜012’＞‘新美甜178’，它们的产量高于总体平均值，其他参试品种产量低于平均产量。‘粤甜33号’、‘浙甜808’、‘新美甜816’稳定性居前三，2个对照种‘粤甜16号A’、‘粤甜13号A’和品种‘双子星甜玉米’、‘天玉甜718’稳定性差。图4所示，品种‘粤甜33号’距理想品种最近，具有较好的丰产性和稳定性。

图3可以看出，2019年秋季试验中，纵轴右边的品种丰产性顺序为‘粤甜33号’＞‘华美甜468’＞‘新美甜816’＞‘华美甜28号’＞‘金银粟6号’＞‘农甜18’，其产量高于总体平均值，其他品种产量低于总体平均产量，表现一般。品种‘粤甜33号’、‘粤甜16号’、‘正甜89’稳定性最好，品种‘华美甜28号’和‘粤甜35号’稳定性最差，应慎重应用。图4所示，在2019年秋季试验中，‘粤甜33号’较其他品种更接近于同心圆中心，产量最高，稳定性最好，是综合表现最好的品种。

图3 参试品种丰产性与稳产性分析

图4 区域试验理想品种分析

2.5 试点环境鉴别力与代表性分析及理想试点选择

试点环境的GGE双标图中，环境向量的长度越长，对参试品种产量的鉴别力就越强；环境向量与正向平均环境轴间的夹角越小，说明该环境的代表性越强，若夹角＞90°，说明该试点不适合作为承试点；理想环境指对品种分辨能力最强且能普遍代表所有试验点的环境，以理想环境为圆心，越接近圆中心的环境表现越好。图5显示，2018年春季，高州、广州和阳江试点的鉴别力较强，英德和肇庆试点的鉴别力较弱；7个承试环境向量与平均环境轴的夹角均＜90°，呈正相关，说明各试点均有较好的代表性，其中英德和广州试点的代表性最强。广州试点离最小同心圆的圆心最近，说明此区域是品种评价的理想环境。

图5 承试环境的鉴别力和代表性

在2019年秋季试验中，肇庆试点的鉴别力最强，东源试点的鉴别力较弱；6个承试环境向量与平均环境轴的夹角均＜90°，呈正相关，各试点均有较好的代表性，其中英德和东源试点的代表性最强。综合来看，英德试点为较理想的试验环境。

3 讨论与结论

广东省甜玉米区域试验根据不同地域及产业发展情况设置不同的生态区进行多年多点试验，“十二五”以来鉴定与审定了一批优良甜玉米品种[20]。品种的丰产性、稳产性、适应性和试点的鉴别力是作物应用推广的重要依据，传统的试验数据统计分析仅对变量进行分解和估算，不能精确合理地解释品种与环境的互作机制。GGE双标图方法能够定量分析交互作用、环境与性状间的相关关系对品种基因型与环境的互作机制，阐明品种丰产性、稳产性和对不同环境的适应性，鉴定和评价品种的优劣和试点环境的影响，还能提供同一个品种在年际间的差异[21-23]，这表明GGE-biplot方法对品种基因型、环境及其交互作用的分析具有科学性、合理性[24]。

本研究应用GGE-biplot方法对广东省甜玉米区试参试品种进行分析，直观有效地评价了各品种的丰产性、稳定性和适应性，且对试点设置的合理性给予了相应的分析。2018年试验中丰产性和稳产性位居前3的品种依次是‘粤甜33号’、‘浙甜 808’、‘新美甜816’，2019年试验中，品种‘粤甜33号’‘、华美甜468’‘、新美甜816’在丰产性方面居前3位，稳定性最好的品种依次为‘粤甜33号’、‘粤甜16号’、‘正甜89’，2年试验表明‘粤甜33号’在丰产性和稳产性方面综合表现最好，其适应性也最强。

在试验点的选择上，既要考虑不同生态区域的代表性，又要考虑试点环境对不同品种的鉴别力，应科学合理地布局试验点。在本研究中7个环境试点之间呈正相关关系，说明各试点均有较好的代表性，广州和英德2个生态区分别是2018年和2019年理想试点环境，对甜玉米品种有较好地环境鉴别力和代表性。2019年广州、阳江和梅州这3个生态环境间为紧密正相关关系，今后可以考虑进行优化或调整，确保试验能提供较为全面客观的评价。