猪生长性状基因的影响研究进展

杨正早，杨明华，黄 英，赵彦光，赵素梅*

（1．云南农业大学云南省动物营养与饲料科学重点实验室，云南 昆明 650201；2．云南省畜牧兽医科学院养猪与动物营养研究所，云南 昆明 650224）

生猪养殖中，猪的生长性状是重要的经济性状之一。自非洲猪瘟疫情暴发后，生猪产业稳产保供压力较大，快速提升我国生猪育种效率、提高猪种繁殖性状和改善生长性状等极为重要[1]。在生猪养殖企业中，生长性状的优劣与猪场的经济效益息息相关，而猪的遗传改良可以改善猪群整体养殖的经济效益[2]。随着生物信息学和分子生物学的发展，猪生长性状基因形成的分子机理逐步被人们认识，使猪的生长性状的遗传改良进程得以加快，育种技术的发展有力地促进和提高生猪养殖性状选育改良的进展[3-5]。应用分子标记辅助选择（marker assistant selection，MAS）可研究影响猪生长性状的相关基因多态性，选择促进猪生长性状相关的基因，得到猪经济性状遗传改良上的优势基因[6-7]。有研究发现，应用动物模式来估计杜洛克猪生长性状的遗传力，生长性状的育种值均向有利于选择的方向发展[8]。文章主要综述了影响猪生长性状的GH、IGF-1、IGF-2和MyoG四种基因以及四种基因多态性对猪生长性状的影响，旨在为确定猪生长性状的主效基因或候选基因提供参考。

1 猪生长性状基因研究现状

生长性状是畜牧业养殖中重要经济性状之一，主要衡量猪生长性状的指标有平均日增重、出生重和瘦肉率等[9]。猪的生长受基因型、营养和环境等多种因素的影响，而猪的生长调节最终均通过神经内分泌生长轴（growth hormone releasing hormone，GHRH-GH-IGF）调控[10]。目前，通过分子标记辅助选择（MAS）的技术可鉴定出性能优异的动物个体基因，选择生长优势基因的动物个体，作为优势性状进行育种，以提高畜牧业的养殖效益[11]。在猪分子标记育种中研究的基因很多，如生长性状和繁殖性状等方面的研究及其广泛。国内外研究影响猪生长性状的基因比较多，如生长激素、类胰岛素样生长因子1基因、类胰岛素样生长因子2和肌细胞生成素等均是调控猪生长性状的重要基因，对猪的生长性状均有显著影响。在澳大利亚，猪育种的1个选择指标就是IGF-1含量，并且已应用于实践中。

2 猪生长性状的4种基因

2.1 GH基因

生长激素（growth hormone，GH）是由脑垂体前叶嗜酸性细胞分泌的一种单肽链蛋白质激素，具有促进生长的作用[12]。GH主要促进组织和骨的生长，刺激蛋白质和胶原的合成，对循环系统中氨基酸的摄取和利用[13]。猪生长激素（porcine，pGH）具有促进机体的生长、增加肌肉的重量的作用，并且具有抑制脂肪合成酶的活性和刺激酯解，提高血浆中游离脂肪酸的含量以及增加成骨和破骨细胞的增殖[14-16]。

2.2 IGF-1基因

胰岛素样生长因子1（insulin-like growth factor 1，IGF-1）是一种与胰岛素（insulin）序列高度相似的分子，是一种多功能细胞增殖调节因子，存在于动物体各组织器官，大多数合成与动物肝脏中，可达总量的90%，在骨骼和脂肪等组织通过自分泌或旁分泌的方式合成的，其作为局部促生长因子并发挥生理作用[17-18]。猪胰岛素样生长因子1（porcine，pIGF-1）是动物机体生长发育中缺一不可的调控因子，在动物的生长调控中起重要的作用，是GH/IGF-1轴中的关键调控因子，介导GH的促生长作用和促使体脂的合成等作用。IGF-1作用于靶细胞具有促进猪肌肉生长的作用，体内大多数组织的生长和代谢均受GH/IGF-1轴的调控[19-21]。

2.3 IGF-2基因

类胰岛素样生长因子2（insulin-like growth factor 2，IGF-2）是一类小分子单链多肽，主要促进胚胎的生长，在细胞增殖分化和动物生长发育等方面发挥重要作用[22]。有研究表明，IGF-2是机体生长发育的重要基因，是肌细胞生长过程中的自分泌信号，是父系表达QTL肌肉发育的主要候选基因[23-24]。

2.4 MyoG基因

肌细胞生成素（myogenin，MyoG)是生肌调节因子（myogenic regulatory factors，MRFs）家族中唯一在所有骨骼肌细胞系中均表达的基因，其基因主要是影响产肉性能[25-26]。MyoG基因对成肌细胞的融合和肌纤维的形成中起着中心调控作用，其主要促进动物的肌肉生长发育，对成肌细胞的终极分化和表达中对成肌细胞的增殖也具有关键的作用，是骨骼肌发育的1种正调控因子以及对肌纤维的数目有一定的影响，对肉品质的影响也有一定的相关性[27-28]。

3 基因多态性对猪生长性状的影响

3.1 GH基因多态性对猪生长性状的影响

pGH基因在p1.2~p1.5区定位于12号染色体上，有4个内含子和5个外显子构成，其核酸序列的组成、5′端和3′端非转录区和内含子的位置和长度以及启动子具有很高的保守性[29-30]。大量研究表明，pGH基因多态性显著影响各猪品种的生长性状，具有高频率的基因型和优势基因，见表1。

表1 GH基因对猪生长性状的影响Tab.1 Effect of GH gene on the growth traits of pigs

Li等[31]发现，在与4个西方肉型猪品种及8个地方品种猪GH成熟肽序列相比，导致榕江猪体型较小的原因可能是因为第108位的Val被Ile取代。版纳微型猪与大型猪相比，版纳微型猪体型矮小的原因是因为版纳微型猪GH成熟肽中存在S104P突变导致的[32]。显然，GH基因与猪的生长息息相关，对猪的生长发育起着关键的作用，影响着猪的体型大小。

3.2 IGF-1基因多态性对猪生长性状的影响

猪IGF-1基因定位于q2.3~2.4区5号染色体，由70个氨基酸组成的单链碱性多肽，由6个外显子和5个内含子构成[35-36]。猪IGF-1主要作用是介导GH的促生长作用，并参与机体代谢过程[37]。IGF-1基因与猪的生长有着密切关系，对猪的生长有促进作用。大量研究结果表明，IGF-1基因是生长和发育的主要调控因子，见表2。

表2 IGF-1基因对猪生长性状的影响Tab.2 Effect of I GF-1 gene on the growth traits of pigs

王效京等[40]研究表明，IGF-1基因的204/204 bp基因型在个体不同生长阶段体重高于其他类型个体，活体背膘厚又显著低于其他类型个体。IGF-1在动物生长早期发挥重要作用，并且与IGF-1基因的表达量密切相关，IGF-1基因型在不同猪种分布的差异对初生重和背膘厚间具有不同的相关性，对不同体型猪中对猪生长发育具有不同的调控作用，在培育过程中将IGF-1基因作为影响猪生长和胴体性状的候选基因有可能加快猪的育种进程[41-42]。

3.3 IGF-2基因多态性对猪生长性状的影响

IGF-2基因由23 821个核苷酸组成，具有4个启动子由10个外显子和9个内含子组成，定位于2号染色体上[43]。猪IGF2基因具有表达组织特异性，由67个氨基酸组成，在动物生长性能和个体生长速度等方面具有重要的调控作用[44-45]。IGF2基因不同位点的基因型与猪的生长性状、肉质性状和肌内脂肪性状存在相关性，对猪的生长性状起重要作用[46-47]。武建亮等[48]研究表明，IGF-2基因第3内含子G3072A多态性与大白猪、长白猪和杜洛克猪的背膘厚间存在显著差异，选择有利等位基因A的个体有望降低后代的背膘厚和提高胴体瘦肉率。可见，IGF-2基因多态性对猪的生长性状均有显著影响，含有有利等位基因，见表3。

表3 IGF-2基因对猪生长性状的影响Tab.3 Effect of IGF-2 gene on the growth traits of pigs

3.4 MyoG基因多态性对猪生长性状的影响

MyoG基因定位于在q2.1~q2.6区9号染色体，由2个内含子和3个外显子组成，外显子1编码螺旋-环-螺旋蛋白能形成二聚体进而控制转录，外显子2编码转录可激活结构域，外显子3可编码4种MyoG蛋白共有的C端保守序列[52-53]。郭云雁等[54]研究发现，MyoG外显子1具有多态位点且存在3种基因型，提高A251G座位上等位基因A的频率可减小肌纤维面积，增加肌纤维密度。研究表明，MyoG基因多态性具有影响猪的生长性状的优势基因，见表4。

表4 MyoG基因对猪生长性状的影响Tab.4 Effect of the MyoG gene on the growth traits of pigs

MyoG对于不同猪种具有不同多态性，含有丰富的遗传信息，不同品种间基因型影响猪不同的生长性状[57]。猪的生长和胴体性状受MyoG基因的影响。Cieslak等[58]研究表明，肌细胞生成素基因对猪的胴体性状有显著影响。有研究表明，MyoG主要影响肌纤维数目，进而影响猪肉品质、生长速度和仔猪的初生重等[59]。

4 展望

我国生猪养殖业是农业的重要组成部分，是我国国民经济的基础产业。中国既是猪肉消费大国，也是养猪大国，种猪育种计划有待提高。自2009年第1期十年遗传改良计划的实施，育种理念和方式得到改善，提高了我国猪育种水平，且取得显著成效。应用分子育种方法研究基因型和表型多态性是目前核心内容，加快基因组选择，可提高猪生长性状指标，促进生猪养殖效益。对基因组选择技术的应用，猪育种技术将进入新的发展里程，新一期的猪育种计划也将即将开始以及进入一个新的阶段。目前，生猪养殖受“非洲猪瘟”、无抗生素添加等因素的影响，生猪出栏量呈下降趋势。显然，得到与猪生长性状相关性的主效基因或候选基因，为提高生猪养殖的经济至关重要，确定影响猪生长性状的主效基因是遗传育种计划的必要前提。

文中4个基因多态性可显著影响猪生长性状，促进猪的生长速度，可降低猪背膘后和提高胴体瘦肉率，GH和IGF-1基因主要影响猪的平均日增重，IGF-2基因主要影响猪的背膘厚和平均日增重，MyoG基因主要影响猪的出生体重和背膘厚；不同品种猪具有不同优势的基因型，基因型对不同猪种的影响也不一样，选择优势的有利等位基因猪种进行培育繁殖可改善猪种本身基因的不足，促进生猪的生长发育，提高生猪养殖的经济效益，对确定影响猪生长性状的主效基因或候选基因提供参考。