水旱条件对不同燕麦品种光合特性和同化物积累的影响

于治广，闫 洁，米俊珍，赵宝平，吕 品，张 茹，武俊英，刘景辉

（1.内蒙古农业大学农学院，内蒙古呼和浩特 010019；2.内蒙古农业大学草原与资源环境学院，内蒙古呼和浩特 010011）

我国燕麦主产区集中在内蒙古、河北、山西、陕西等地，内蒙古的种植面积最大[1-2]。内蒙古多为干旱半干旱地区，生育期间的干旱是限制燕麦增产的主要因素[3]。 作物的产量主要取决于产量形成过程中光合产物的输出能力、转运及向籽粒部位的运输以及积累[4]。源器官制造有机物通过植物输导组织传输到库器官，作物物质转运状态可以反映作物源库关系协调程度。可溶性碳水化合物（water soluble carbohydrates，WSC）作为小麦源库间桥梁代谢物质，不仅通过渗透调节缓冲逆境胁迫对小麦的伤害，也是小麦籽粒灌浆所需的重要碳源[5]。有研究表明，干旱胁迫能促进小麦花前积累在茎、叶、鞘和颖壳等临时库中的WSC 向籽粒转运，对籽粒干物质积累贡献率达10%～70%，从而改善小麦籽粒灌浆和产量形成[6]。茎鞘碳水化合物可以反映植株碳氮关系，戴明宏等[7]研究认为，在低产生态条件下，玉米植株茎鞘内富集碳水化合物，碳氮比较大，反映了源库关系的不协调；在适宜生态条件下，茎鞘中碳水化合物含量适宜，玉米在灌浆期干物质积累量和吸氮量增大，碳氮比相对较低，源库关系更加协调。物质转运受干旱影响较大，前人研究表明，水分胁迫处理会抑制小麦体内光合相关酶的活性，影响作物的光合作用，造成碳代谢效率下降，而水分胁迫条件下叶片和茎秆中非结构性碳水化合物的含量却呈增加趋势[8-9]。本试验灌水条件和旱作条件下进行了不同燕麦品种光合特性及其物质转运等变化研究，以期为燕麦抗旱高产育种及栽培提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验于2019—2020年在内蒙古包头市土默特右旗沟门镇进行，试验地位置坐标为40°29.5′N，110°33.3′E。该地区海拔988.8 m，年均日照3 056.3 h，年均气温7.1 ℃，土壤基础养分为有机质含量12.5 mg/kg、速效氮含量34.0 mg/kg、速效磷含量14.7 mg/kg、速效钾含量73.0 mg/kg，pH 值8.03。2019年作物生育期降雨量为216.5 mm。

1.2 试验材料

试验以4 个裸燕麦为试验材料，燕科2 号与品5 号属旱地高产稳产类型，内燕5 号与坝莜9 号属水地高产稳产类型。

1.3 试验设计

试验采用裂区设计，灌水模式为主区，燕麦品种为副区，品种随机排列，重复4 次。试验设灌水和旱作种植条件，灌水处理分别在分蘖期、拔节期、抽穗期进行，灌水量为每次900 m3/hm2，旱作播种后全生育期依靠自然降水。试验采用人工播种，小区面积为长×宽=20 m2，每公顷基本苗数为450 万株。随播种施入尿素120 kg/hm2、磷酸二铵75 kg/hm2。

1.4 测定指标与方法

1.4.1 生长指标 于拔节期、抽穗期、灌浆期、成熟期随机测量植株的叶面积，单位土地面积上植物叶片总面积占土地面积的倍数为叶面积指数（LAI）。LAI=（平均单株叶面积×每公顷株数）/10 000。

1.4.2 光合特性 于抽穗期-灌浆期采用LI-6400光合仪测定净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度变化。光合势指单位土地面积上作物群体在整个生育期或某一生育阶段总叶面积，按其功能折算成为“工作日”。计算公式

光合势（PP）=1/2（LAI1+LAI2）×（t2-t1）

式中，t表示时间；LAI表示叶面积指数。

1.4.3 干物质积累 每小区在拔节期、抽穗期、灌浆期、成熟期取地上部分植物样在105 ℃下杀青30 min，恒温烘干，测定干重。

1.4.4 可溶性糖含量 分别于抽穗期和成熟期取植株茎、叶、穗，计算不同器官可溶性糖含量。

2 结果与分析

2.1 水旱条件对不同燕麦品种光合特性的影响

2.1.1 水旱条件对不同燕麦品种叶面积指数的影响 由表1 可知，不同处理下叶面积指数（LAI）在整个生育期呈“低-高-低”变化趋势，在抽穗期达到最大值。旱作条件下的LAI 均低于灌水条件。灌水条件下，坝莜9 号在抽穗期LAI 最大，内燕5 号最小，品种之间并未达到显著差异水平（P＞0.05）；旱作条件下，品5 号在抽穗期LAI 最大，坝莜9 号LAI 最小，品5 号与其他3 个品种达到显著差异水平（P＜0.05）。

表1 不同种植条件下燕麦品种叶面积指数变化

2.1.2 水旱条件对不同燕麦品种光合特性的影响 由表2 可知，植物光合特性可以反映植物制造有机物的能力。干旱会影响植株光合能力，旱作条件下植株净光合速率均低于灌水条件，下降幅度为坝莜9 号（34.96%）＞燕科2 号（24.25%）＞品5 号（5.51%）＞内燕5 号（3.87%）。对于不同品种来说，品5 号在旱作条件和灌水条件下净光合速率均最高。灌水条件下，内燕5 号胞间CO2浓度最高，品5 号蒸腾速率和气孔导度最高。

表2 不同种植条件下燕麦品种光合特性变化

2.1.3 水旱条件对不同燕麦品种光合势的影响 由表3 可知，不同处理下光合势在抽穗-灌浆阶段达到峰值，之后迅速下降。燕麦旱作条件下不同处理光合势均小于灌水条件。抽穗-灌浆阶段下降幅度最大的为坝莜9 号，旱作条件较灌水条件下降46.27%，灌水条件下抽穗-灌浆阶段品种间存在显著差异（P＜0.05），其他阶段差异不显著（P＞0.05）。灌水条件下，坝莜9 号在抽穗-灌浆阶段光合势最大；在旱作条件下，品5 号在抽穗-灌浆阶段光合势最大。

表3 不同种植条件下燕麦品种光合势变化 单位：m2·d

2.2 水旱条件对不同燕麦品种物质转运的影响

2.2.1 水旱条件对整株干物质生长动态的影响 由图1 可知，在拔节期、抽穗期、灌浆期、成熟期测定了不同品种在不同种植条件下的干物质量，干物质量在生育期的不断推进呈现不断增加的趋势。旱作条件与灌水条件相比，4 个品种整株最高干物质量均出现降低，成熟期降低幅度表现为内燕5 号（39.36%）＞燕科2 号（15.23%）＞坝莜9 号（9.77%）＞品5 号（4.61%）。旱作条件下成熟期水地品种整株干物质量低于旱地品种；灌水条件下，水地品种内燕5 号整株干物质量高于旱地品种。

图1 不同种植条件下燕麦品种整株干物质量动态变化

2.2.2 水旱条件对茎、叶、穗可溶性糖变化的影响由图2 可知，4 个燕麦品种穗的可溶性糖占比在成熟期大于抽穗期，茎、叶由抽穗期到成熟期时占比出现下降。4 个品种在不同条件下各器官的可溶性糖含量均存在差异，旱作条件下穗可溶性糖占比较灌水条件均出现下降，内燕5 号下降最多，达到60.18%。抽穗期，旱作条件下旱地品种叶片可溶性糖含量较水地品种高15.04%。成熟期，灌水条件下水地品种茎、叶可溶性糖含量总体较旱地品种低27.57%（表4）。

表4 不同种植条件下燕麦品种可溶性糖含量变化 单位：mg/g

图2 不同种植条件下燕麦品种抽穗期和成熟期可溶性糖占比变化

3 讨论

3.1 燕麦叶面积指数及光合特性对水分的响应

本试验表明旱作条件下，不同品种的叶面积指数出现了不同程度下降，且不同品种表现不同，进而影响燕麦光合特性，燕麦在遭受干旱时，气孔导度出现下降，净光合速率随之减弱，干旱影响了燕麦的生长，并影响光合作用。当干旱发生时，植物往往通过调节叶片气孔导度减少蒸腾过程中的水分散失，但气孔调节会减少二氧化碳向叶片的扩散，降低了植物的光合速率[10-11]。光合作用是植物生长发育和产量形成的重要代谢过程，是植物生长发育的物质和能量的主要来源[12]。本试验旱地品种相比水地品种在旱作条件下具有较高的净光合速率和叶面积指数，可以更好地制造同化物。

3.2 燕麦可溶性糖与整株干物质量对水分的响应

当作物遭受干旱的时候，光合作用受到了影响，进而影响营养同化物的转运。本试验中，燕麦的可溶性糖占比在抽穗期茎、叶中较大，而在成熟期穗中较大，表明燕麦可溶性糖从茎、叶向籽粒进行转运。有研究表明，可溶性糖含量增加的主要原因在于小麦植株在遭受干旱胁迫时，为了减轻水分亏缺引起的伤害，导致可溶性糖在体内积累[13]。本试验旱作条件下，燕麦整株干物质量出现下降，表明干旱影响了燕麦的干物质积累，而灌浆期品5 号在旱作和灌水条件下均具有最大的干物质量。徐田军等[14]研究发现，增加水分会使小麦旗叶的光合性能提高，光合有效时间也会增加，促进植物干物质及氮素的积累和转运，从而可以提高光合速率和产量。本试验在旱作条件下，与水地品种相比，旱地品种具有相对较高的整株干物质量，说明旱地品种在干旱时同化物转运能力较强。

作物通过光合作用产生的光合同化物会临时在茎中储藏，当植株进入灌浆期后，转运至籽粒，形成产量。小麦遭遇干旱胁迫时，导致株高、叶片数量与面积、穗长均变小，光合作用也会受到限制，从而导致干物质积累减少[15]。本试验中，4 个品种受到干旱影响后光合特性指标与干物质量均出现下降，但不同品种变化情况不同，品5 号在旱作和灌水条件下，净光合速率均最大，其成熟期整株干物质量最大，说明品5 号产生营养物质的能力最高，并储存在了茎、叶和穗中。有研究表明，当植物受到干旱影响时，可溶性糖为了减轻水分亏缺引起的伤害，可以作为渗透调节物质减轻逆境胁迫[16-19]。研究认为，杂交水稻的结实率低和籽粒充实度差是因为源库不协调，并发现叶片生产的同化物输向穗部少，而大量输向茎鞘，但茎鞘中的物质运不到籽粒[20-21]。燕麦在受到干旱影响后，穗可溶性糖占比较灌水条件出现明显下降。

4 结论

旱作条件下，不同品种燕麦光合指标和整株干物质量均显著降低，降低了茎、叶可溶性糖向籽粒转运，影响了同化物转运，且品种间存在差异。在灌水条件下，水地品种具有较强的光合特性，有利于燕麦植株干物质的积累。旱作条件下，旱地品种的光合特性比水地品种好，其成熟期整株干物质量也相对较大，说明旱地品种受干旱影响还有较高的产生营养物质的能力。