不同年代玉米主栽品种籽粒灌浆特性和营养品质变化及其杂种优势

王利青，于晓芳，高聚林，马达灵，胡树平，郭怀怀，刘爱业

（1.内蒙古农业大学农学院，内蒙古呼和浩特 010019；2.内蒙古农业大学职业技术学院，内蒙古萨拉齐 014109；3.巴彦淖尔市乌拉特前旗农牧和科技局，内蒙古乌拉山 014400）

玉米是我国第一大农作物，在粮食安全中具有战略地位[1-2]。但是，随着社会经济的发展和人民生活水平的提高，玉米已不再作为主要的粮食作物，约有70%的玉米用作饲料[3]。高产一直是玉米栽培的主要目的，玉米遗传产量增益在总产量提升中作用显著，优良品种的持续涌现是我国玉米产量大幅度提高的关键因素之一[4-5]。为了提高玉米的粮饲转化能力，在保证高产的同时，还要提高玉米的品质。因此，玉米产业的良性发展需要籽粒产量与品质的同步提升，在产量提高的同时改善籽粒品质已成为当前需要重点关注和解决的问题[6]。

当代亲本自交系产量提升的直接原因是具有较高的粒重[7]，籽粒灌浆则是决定玉米籽粒产量和质量的重要生理过程[8-9]。灌浆过程的差异主要由灌浆持续期和平均灌浆速率决定，同一品种籽粒质量的差异是由灌浆速率决定的，不同品种籽粒质量的差异由灌浆期的长短决定[10-11]。王晓东等[12]研究表明，我国北方地区1960—2000年玉米主要自交系单株产量均呈增加趋势，年代间平均增产30.3%，粒重呈持续增加趋势。刘艳秋等[13]研究表明，2000年以后审定的玉米新品种籽粒灌浆速率快于老品种，且新品种的籽粒百粒重高于老品种。灌浆速率的高低、灌浆持续期和灌浆高峰期的长短决定了玉米籽粒干物质积累量[14]。DAYNARD 等[15]也建议通过延长灌浆持续期达到增加百粒重的目的。但对不同年代玉米主栽品种亲本自交系灌浆特性及其杂种优势研究相对较少。

玉米籽粒营养品质是玉米品质最重要的指标，不同营养成分含量对玉米籽粒作为粮食、饲料、化工、医药原料的质量有很大影响。随着玉米用途的深入开发，对玉米籽粒品质的要求逐步提高[16]。生理成熟期玉米籽粒的贮藏成分中包括了60%～72%的淀粉[17]、8%～11%的粗蛋白[18]和4%～6%的粗脂肪[17]。马秀凤等[19]研究表明，同一授粉时期不同类型玉米籽粒中淀粉粒的排布与基质蛋白和可溶性糖结合的紧密程度存在差异，且随授粉后时间的推进，各品种籽粒淀粉含量逐渐上升，蛋白质和可溶性糖含量逐渐下降。籽粒粗蛋白含量对籽粒营养品质至关重要。蛋白质与必需和非必需氨基酸浓度及其比例密切相关[20]，相比必需氨基酸和非必需氨基酸的最佳配比情况，以必需氨基酸作为唯一氮源的饲粮利用效率较低[21]。饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸及三酰甘油分子的分布也是粗脂肪合成的重要因素，可用于估算饲料中的可代谢能量值和人类食用过程中油脂的营养价值[22]。目前，不同年代玉米单交种籽粒营养品质的杂种优势利用情况尚不清楚，因此，本文对我国不同年代主栽的玉米品种籽粒灌浆特性和营养品质进行研究，旨在明确不同年代玉米主栽品种灌浆特性和营养品质的变化规律及其杂种优势利用情况，从而为我国玉米自交系选育和高品质育种提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验地基本情况

试验于2018—2019年在内蒙古包头市土默特右旗沟门镇北只图村试验基地进行，地理位置为40°33′N，110°31′E。土壤类型为沙壤土，0～30 cm 耕层土壤含有机质22.27 g/kg、碱解氮103.75 mg/kg、速效磷15.76 mg/kg、速效钾219.60 mg/kg，pH 值为8.23；试验期间主要气象因子见图1。

图1 试验区玉米生育期内气象因子

1.2 材料与设计

试验所用玉米品种见表1。采用随机区组设计，每样本9 行，行长5 m，行距60 cm，3 次重复。父母本分区种植，同期播种，人工套袋授粉，种植密度为4.5 万株/hm2。施纯N 465.0 kg/hm2、P2O5210.0 kg/hm2、K2O 202.5 kg/hm2，其中，N 按3∶7 比例分别于拔节期、大喇叭口期追施，P2O5和K2O 作为基肥一次性施入。玉米生育期内共灌水4 次，分别为播种前、大喇叭口期、吐丝期、灌浆期，灌水量均为750 m3/hm2，其他管理同大田生产。

表1 试验用玉米品种

1.3 测定项目与方法

1.3.1 百粒重 于玉米生理成熟期，每小区随机取10 个果穗自然风干，然后取果穗中部籽粒100 粒，用于计算百粒重（按14%含水率折算）。

1.3.2 籽粒容重 于玉米收获后，采用GHCS-1000型容重器（漏斗下口直径为40 mm）按照国标《玉米》GB 1353—2009 附录A 的方法测定籽粒容重。

1.3.3 籽粒灌浆特性 自玉米授粉后15 d 起，每隔3 d 取样1 次，直至灌浆结束（玉米果穗中下部籽粒黑层形成，乳线完全消失）。每次取样3 穗，每穗取中部100 粒，称其湿重后放在105 ℃的烘箱中杀青30 min，80 ℃烘干至恒重，称其干重。应用Logistic方程对籽粒灌浆过程进行拟合，并计算灌浆特征参数，对籽粒灌浆特性进行分析。

1.3.4 籽粒营养品质 于玉米生理成熟期，利用近红外谷物品质分析仪（Infratee TM 1241）测定籽粒粗蛋白、淀粉和粗脂肪含量后，于烘箱50 ℃烘干至恒重后粉碎，采用蒽酮-硫酸比色法测定可溶性糖含量，茚三酮显色法测定赖氨酸含量[23]。

1.3.5 绝对杂种优势和中亲优势 通过以下公式计算绝对杂种优势和中亲优势。

1.4 数据处理与统计分析

采用Microsoft Excel 2016 进行数据处理，利用SAS 9.4 统计学软件对数据进行方差分析和通径分析，不同处理间利用Duncan′s 法进行单因素显著性分析（P=0.05），用Pearson′s 法作相关性分析，利用2年试验数据均值进行数据比较分析。用Curve Expert 1.4 软件进行玉米籽粒灌浆动态拟合，并应用Sigma Plot 12.5 和Origin 2018 软件制图。

2 结果与分析

2.1 不同年代玉米单交种及其父母本百粒重的变化

由图2 可知，2000s 玉米单交种（XY335）的百粒重显著高于1970s、1980s、1990s 单交种（P＜0.05），分别提高了6.99%、6.86%和14.99%。

图2 不同年代玉米单交种百粒重的变化

由图3 可知，不同年代玉米单交种父本百粒重变化趋势与单交种基本一致，与1970s、1980s、1990s 各单交种父本相比，2000s 单交种父本百粒重依次增加了4.68%、12.25%和1.51%；不同年代玉米单交种母本百粒重变化趋势与单交种相反，2000s 单交种母本百粒重较1970s、1980s、1990s 各单交种母本百粒重依次降低了23.49%、23.49%和16.68%。由图2、图3 可知，1970s（ZD2）、1980s（DY13）、1990s（YD13）、2000s（XY335）单交种百粒重较其亲本平均值均有增加，各单交种依次增加了9.36%、12.56%、5.56%和33.13%。

图3 不同年代玉米单交种父母本百粒重的变化

2.2 不同年代玉米单交种及其父母本籽粒容重的变化

由图4 可知，不同年代玉米单交种籽粒容重呈逐渐增加的趋势，其中1990s 和2000s 玉米单交种籽粒容重无显著差异（P＞0.05），但其均显著高于1970s 单交种（P＜0.05）。1990s 单交种籽粒容重较1970s 和1980s 单交种分别增加了4.23%和2.86%，2000s 单交种籽粒容重较1970s 和1980s 单交种分别增加了6.47%和5.07%。

图4 不同年代玉米单交种籽粒容重的变化

由图5 可知，不同年代玉米单交种父本籽粒容重变化规律与单交种不一致，其中1980s 和2000s单交种父本无显著差异（P＞0.05），但均显著高于其余年代单交种父本（P＜0.05）；不同年代玉米单交种母本变化规律与单交种基本一致，其中2000s 单交种母本籽粒容重显著高于其余年代单交种母本（P＜0.05），较1970s、1980s、1990s 单交种母本籽粒容重分别增加了6.69%、6.69%和3.88%。由图4、图5可知，1970s、1980s、1990s、2010s 各单交种籽粒容重较其亲本平均值变化不同，分别降低了1.96%、2.65%、1.46%和0.39%。

图5 不同年代玉米单交种父母本籽粒容重的变化

2.3 不同年代玉米单交种及其父母本籽粒灌浆特性的变化

2.3.1 百粒重的变化 由图6 可知，不同年代玉米单交种百粒重的积累过程呈“S”形曲线变化，开花至花后35 d，1970s、1980s、1990s 单交种的百粒重增加较快，且单交种间差异较小，花后35 d 以后，1970s、1980s、1990s 单交种百粒重增加变缓，2000s 单交种仍保持较高的粒重增幅，最终表现为2000s 单交种百粒重显著高于其余年代单交种（P＜0.05）。花后35～75 d，1970s、1980s、1990s、2000s 各单交种百粒重依次增加13.90、13.90、12.38、18.05 g，其中2000s单交种较1970s、1980s、1990s 单交种百粒重增幅依次提高了29.86%、29.87%和45.82%。

图6 不同年代玉米单交种百粒重的变化趋势

由图7 可知，不同年代玉米单交种父本百粒重的变化规律与单交种一致，2000s 单交种父本较1970s、1980s、1990s 单交种父本百粒重分别增加了10.07%、9.33%和14.82%，且父本间差异主要集中在花后55～75 d；不同年代玉米单交种母本百粒重高于父本，且变化规律与单交种不一致，其中2000s 单交种母本百粒重较1970s、1980s、1990s 单交种母本分别降低了22.25%、22.25%和16.65%，且母本间差异主要集中在花后50～75 d。1970s、1980s、1990s、2000s单交种最终百粒重较其亲本平均值均有增加，各单交种分别增加了20.20%、20.08%、22.76%和45.76%。

图7 不同年代玉米单交种父母本百粒重的变化

2.3.2 籽粒灌浆特征参数的变化 由表2 可知，2000s 单交种活跃灌浆期和平均灌浆速率均高于1970s、1980s、1990s 单交种，活跃灌浆期分别延长了1.85%、2.55%和3.30%，平均灌浆速率分别增加了6.74%、5.86%和8.68%。不同年代玉米单交种父本的活跃灌浆期变化规律与单交种一致，2000s 单交种父本活跃灌浆期较1970s、1980s、1990s 分别增加了15.43%、21.97%和18.51%；平均灌浆速率的变化规律与单交种相反，2000s 单交种父本平均灌浆速率较1970s、1980s、1990s 分别降低了6.33%、14.68%和5.10%；不同年代玉米单交种母本活跃灌浆期和平均灌浆速率的变化规律与单交种相反，2000s 单交种母本活跃灌浆期较1970s、1980s、1990s 分别降低了10.33%、10.33%和6.62%，平均灌浆速率分别降低了14.77%、14.77%和11.44%。1970s、1980s、1990s、2000s 单交种活跃灌浆期和平均灌浆速率较其亲本平均值均有增加，各单交种活跃灌浆期分别增加了9.55%、11.46%、11.77%和10.32%，平均灌浆速率分别增加了18.72%、14.67%、19.78%和42.35%。

2.3.3 百粒重与籽粒灌浆特征参数相关分析 百粒重与籽粒灌浆特征参数的相关分析表明（图8），不同年代玉米品种的活跃灌浆期和平均灌浆速率与百粒重均极显著正相关（P＜0.01），且两年变化规律一致，表明2000s 单交种百粒重的增加是活跃灌浆期和平均灌浆速率共同作用的结果，延长活跃灌浆期、提高平均灌浆速率均有利于各玉米品种百粒重的增加。

图8 百粒重与籽粒灌浆特征参数的相关分析

2.4 不同年代玉米单交种及其父母本籽粒营养品质的变化

2.4.1 籽粒淀粉含量的变化 由图9 可知，不同年代玉米单交种籽粒淀粉含量呈先增加后降低再增加的变化规律，2000s 单交种（XY335）的籽粒淀粉含量显著高于其余年代单交种（P＜0.05），与1970s、1980s、1990s 单交种相比分别增加了2.29%、1.08%和1.76%。

图9 不同年代玉米单交种籽粒淀粉含量的变化

由图10 可知，不同年代玉米单交种父母本籽粒淀粉含量变化规律与单交种基本一致，2000s 单交种父母本籽粒淀粉含量显著高于1970s、1980s、1990s 单交种父母本（P＜0.05）。2000s 与1970s、1980s、1990s 相比，单交种父本籽粒淀粉含量分别增加了3.23%、2.48%和0.85%；母本籽粒淀粉含量分别增加了0.42%、0.42%和1.84%。由图9、图10 可知，1970s、1980s、1990s、2000s 各单交种籽粒淀粉含量较其亲本平均值变化不同，各单交种分别改变了-0.71%、0.12%、-0.64%和-0.23%。

图10 不同年代玉米单交种父母本籽粒淀粉含量的变化

2.4.2 籽粒粗蛋白含量的变化 由图11 可知，2000s 单交种的籽粒粗蛋白含量显著低于1970s 单交种（P＜0.05），降低了2.67%。

由图12 可知，不同年代玉米单交种父母本籽粒粗蛋白含量变化趋势与单交种一致，其中，2000s 单交种父本与1970s 单交种父本差异显著（P＜0.05）；2000s单交种母本与1970s、1980s 单交种母本差异显著（P＜0.05），与1990s 无显著差异（P＞0.05）。2000s 单交种父本较1970s 和1980s 单交种父本籽粒粗蛋白含量分别降低了3.80%和1.42%，2000s 单交种母本较1970s 和1980s 单交种母本分别降低了5.31%和5.31%。由图11、图12 可知，1970s、1980s、1990s、2000s各单交种籽粒粗蛋白含量较其亲本平均值均有下降，各单交种分别降低了4.38%、6.47%、0.30%和5.88%。

图11 不同年代玉米单交种籽粒粗蛋白含量的变化

图12 不同年代玉米单交种父母本籽粒粗蛋白含量的变化

2.4.3 籽粒粗脂肪含量的变化 由图13 可知，1990s 单交种的籽粒粗脂肪含量显著高于其余年代单交种（P＜0.05），较1970s、1980s 和2000s年代单交种籽粒粗脂肪含量分别增加了8.76%、10.41%和9.94%。

图13 不同年代玉米单交种籽粒粗脂肪含量的变化

由图14 可知，不同年代玉米单交种父母本籽粒粗脂肪含量变化规律与单交种一致，1990s 单交种父母本籽粒粗脂肪含量显著高于1970s、1980s 和2000s 单交种父母本（P＜0.05）。与1970s、1980s 和2000s 相比，1990s 单交种父本籽粒粗脂肪含量分别增加了7.13%、6.65%和20.55%，母本籽粒粗脂肪含量分别增加了7.66%、7.66%和18.84%。由图13、图14 可知，1970s、1980s、1990s、2000s 各单交种籽粒粗脂肪含量较其亲本平均值均有增加，各单交种分别增加了3.31%、1.54%、4.62%和13.90%。

图14 不同年代玉米单交种父母本籽粒粗脂肪含量的变化

2.4.4 籽粒可溶性糖含量的变化 由图15 可知，不同年代玉米单交种籽粒可溶性糖含量逐渐下降，2000s 单交种籽粒可溶性糖含量显著低于其余年代单交种（P＜0.05），与1970s、1980s、1990s 相比，2000s单交种籽粒可溶性糖含量分别降低了9.52%、7.74%和3.02%。

图15 不同年代玉米单交种籽粒可溶性糖含量变化

由图16 可知，不同年代玉米单交种父母本籽粒可溶性糖含量变化规律与单交种一致，2000s 单交种父母本籽粒可溶性糖含量显著低于其余年代单交种父母本（P＜0.05），与1970s、1980s、1990s 相比，2000s 单交种父本籽粒可溶性糖含量分别降低了4.88%、1.39%和2.15%，母本籽粒可溶性糖含量分别降低了5.62%、5.62%和6.54%。由图15、图16 可知，1970s、1980s、1990s、2000s 各单交种籽粒可溶性糖含量较其亲本平均值均有降低，分别降低了1.81%、1.95%、7.54%和6.23%。

图16 不同年代玉米单交种父母本籽粒可溶性糖含量的变化

2.4.5 籽粒赖氨酸含量的变化 由图17 可知，不同年代玉米单交种籽粒赖氨酸含量呈逐渐增加的变化趋势，2000s 单交种籽粒赖氨酸含量显著高于其余年代单交种（P＜0.05），与1970s、1980s、1990s 相比，分别增加了43.57%、22.39%和4.88%。

由图18 可知，不同年代玉米单交种父母本变化规律与单交种一致，2000s 单交种父母本籽粒赖氨酸含量显著高于其余年代单交种父母本（P＜0.05），与1970s、1980s、1990s 相比，2000s 单交种父本籽粒赖氨酸含量分别增加了30.52%、24.27%和16.84%，母本籽粒赖氨酸含量分别增加了49.26%、49.26%和31.36%。由图17、图18 可知，1970s、1980s、1990s、2000s 各单交种籽粒赖氨酸含量较其亲本平均值变化不同，各单交种分别改变了-0.84%、11.72%、17.04%和2.18%。

图17 不同年代玉米单交种籽粒赖氨酸含量的变化

图18 不同年代玉米单交种父母本籽粒赖氨酸含量的变化

2.4.6 籽粒营养成分与百粒重通径分析 籽粒营养成分与百粒重的通径分析表明（表3），百粒重与籽粒淀粉含量显著正相关（0.425，P＜0.05），与籽粒粗蛋白含量显著负相关（0.464，P＜0.05），与其余组分无显著相关关系。直接通径系数表明，淀粉和粗脂肪含量对百粒重起正的直接效应，且淀粉含量的作用高于粗脂肪含量，而粗蛋白、可溶性糖和赖氨酸含量对百粒重则有负的直接效应。淀粉与百粒重的相关关系主要表现在淀粉对百粒重的直接作用上，通过其余品质指标产生的间接作用较小。粗蛋白与百粒重的相关关系在直接作用与间接作用间差异较小，如粗蛋白对百粒重的直接通径系数为-0.267，对淀粉含量的间接通径系数为-0.232，对赖氨酸含量的间接通径系数为0.205。

表3 籽粒营养成分与百粒重通径分析结果

2.5 各项指标的杂种优势

2.5.1 绝对杂种优势 由表4 可知，灌浆特性方面，百粒重、活跃灌浆期和平均灌浆速率表现出明显的正效应杂种优势，百粒重和平均灌浆速率的绝对杂种优势表现为2000s 高于1970s、1980s 和1990s，1970s、1980s、1990s、2000s 各单交种百粒重绝对杂种优势分别为3.22、4.20、1.85 和10.02，2000s 单交种百粒重绝对杂种优势较1970s 单交种提高了211.18%；平均灌浆速率绝对杂种优势分别为0.07、0.06、0.08 和0.15，2000s 单交种平均灌浆速率绝对杂种优势较1970s 单交种提高了114.29%。营养成分方面，籽粒粗脂肪和赖氨酸含量表现出正效应杂种优势，籽粒粗脂肪含量的绝对杂种优势也表现为2000s 明显高于1970s、1980s 和1990s，1970s、1980、1990s、2000s 各单交种籽粒粗脂肪含量绝对杂种优势分别为0.15、0.07、0.23 和0.57，2000s 单交种籽粒粗脂肪含量绝对杂种优势较1970s 单交种提高了280.00%，赖氨酸含量的绝对杂种优势各年代品种间变化不明显。

表4 玉米单交种籽粒各项营养指标的绝对杂种优势

2.5.2 中亲优势 由表5 可知，不同年代玉米单交种中亲优势的变化规律与绝对杂种优势基本一致。灌浆特性方面，百粒重、活跃灌浆期和平均灌浆速率表现正效应中亲优势，百粒重和平均灌浆速率的中亲优势表现为2000s 高于1970s、1980s 和1990s，活跃灌浆期无明显的变化规律，2000s 单交种较1970s单交种百粒重中亲优势提高了230.00%，平均灌浆速率中亲优势提高了126.32%。营养品质方面，籽粒粗脂肪和赖氨酸含量表现出正效应中亲优势，籽粒粗脂肪含量的中亲优势也表现为2000s 高于1970s、1980s 和1990s，籽粒赖氨酸含量的中亲优势则表现为伴随年代推进先增加后降低的变化趋势，以1990s单交种最高，为0.20。2000s 单交种较1970s 单交种籽粒粗脂肪含量中亲优势提高了366.67%，1990s 单交种较1970s 单交种籽粒赖氨酸含量中亲优势提高了2 200.00%。

表5 玉米单交种籽粒各项营养指标的中亲优势

3 讨论与结论

优良的种质资源是玉米杂种优势利用的物质基础，杂交种主要性状优劣与其亲本自交系具有明显相关性[24]。年代推进过程中，籽粒产量显著增加[25]，穗行数和百粒重随着释放年份的增加显著增加[26]，百粒重对我国3 个玉米主栽地区产量的遗传增长都有贡献，且对籽粒产量有显著影响[27]。容重与百粒重、产量的关系是一致的，均呈极显著的正相关，百粒重与产量的高度正相关关系也决定了可以在提高产量的同时提高籽粒容重，改善玉米商品质量[28]。本研究表明，年代推进过程中，百粒重和籽粒容重有不同程度的提高，2000s 单交种XY335 的百粒重和籽粒容重均显著高于其余年代单交种（P＜0.05），该研究结果同陈先敏等[6]的研究结果一致。赵延明等[29]的研究说明了玉米籽粒容重受胚乳、胚基因效应控制，三倍体胚乳基因效应占重要地位。李玉玲等[30]研究指出，玉米籽粒性状同时受种子直接效应和母体效应的共同影响，且母体加性效应比种子直接显性效应和母体显性效应更重要。本研究发现，1970s、1980s、1990s、2000s 各单交种百粒重的绝对杂种优势和中亲优势均表现为2000s 高于1970s、1980、1990s，而籽粒容重没有表现出明显的绝对杂种优势和中亲优势。

鉴于百粒重与籽粒灌浆特性的密切关系，国内外学者也进行了多项研究。研究发现，相比一般品种，高产品种的籽粒灌浆速率显著提高，且由于灌浆持续时间易受当地生态条件和种植制度的限制[31-33]，在保证一定穗粒数基础上，提高籽粒灌浆速率，加快同化物在籽粒中的积累速度对提高产量效果更显著。王晓慧等[34]也建议在保证籽粒安全成熟前提下，延长灌浆活跃期、有效灌浆时间、快增期和缓增期持续时间，提高渐增期灌浆速率，有利于提高不同熟期玉米产量。本研究表明，年代推进过程中，2000s 单交种XY335 的活跃灌浆期和平均灌浆速率较其余年代单交种有较大幅度的提升，平均灌浆速率的增幅更大，且延长活跃灌浆期和增加平均灌浆速率有利于百粒重的提高。高星等[35]研究表明，灌浆持续时间相关位点仅能在单一环境中得以检测，表现为环境敏感类型。史桂荣[36]研究表明，普通玉米灌浆特性在遗传变异中非加性效应占主导地位。本研究发现，1970s、1980s、1990s、2000s 各单交种平均灌浆速率的绝对杂种优势和中亲优势均表现为2000s 高于1970s、1980s、1990s，活跃灌浆期表现出明显的绝对杂种优势和中亲优势，但随着年代的推进，没有明显的变化规律。

粒重形成过程也是营养物质逐步积累的过程，营养物质的多少决定着玉米籽粒产量的高低和品质的优劣。玉米籽粒的营养品质主要是指籽粒中所含的营养成分比例，营养成分主要包括淀粉、蛋白质、脂肪、氨基酸等。就品质来说，粗蛋白、淀粉和粗脂肪都是评价玉米品质的重要指标[37]。WILLIAM 等[38]研究表明，百粒重和淀粉含量呈正相关关系。张晓芳[39]、袁亮等[40]研究认为，玉米籽粒中的淀粉含量与蛋白质含量、脂肪含量均为极显著负相关关系。本研究发现，百粒重与籽粒淀粉含量显著正相关，与籽粒粗蛋白含量显著负相关（P＜0.05），与粗脂肪、可溶性糖及赖氨酸含量无显著相关关系。通径分析表明，淀粉和粗脂肪含量对百粒重起正的直接效应，而粗蛋白、可溶性糖和赖氨酸含量对百粒重则有负的直接效应。年代推进过程中，2000s 单交种XY335 的籽粒淀粉、赖氨酸含量显著高于其余年代单交种，而籽粒粗蛋白、可溶性糖含量显著低于其余年代单交种，籽粒粗脂肪含量显著低于1990s 单交种YD13，同其余年代单交种无显著差异。LAMBERT 等[41]研究发现，当单交种粗脂肪含量达到7%～12%时，粗脂肪含量与籽粒产量呈负相关。NELSON 等[42]分别比较了若干胚乳突变基因型玉米在籽粒发育时期的碳水化合物组分的变化，结果发现，某些基因可以显著降低玉米胚乳组织中的淀粉含量。本研究发现，籽粒粗脂肪和赖氨酸含量表现出明显的绝对杂种优势和中亲优势，籽粒粗脂肪含量的绝对杂种优势和中亲优势表现为2000s 高于1970s、1980s 和1990s，籽粒赖氨酸含量的绝对杂种优势和中亲优势随着年代的推进则呈现先增加后降低的变化趋势。