利用油菜修复农田镉污染土壤的研究进展
2021-08-19梁效贵黄国勤
梁效贵, 黄国勤
利用油菜修复农田镉污染土壤的研究进展
梁效贵, 黄国勤*
江西农业大学生态科学研究中心, 江西 南昌 330045
我国部分农田存在重金属镉(Cd)污染问题, 油菜作为一种Cd富集植物, 表现出一定的植物修复潜力, 近年来得到广泛的关注和研究。简要介绍了农田土壤Cd污染现状、来源、存在形式和危害, 阐述了油菜修复Cd污染土壤的潜力及其可能的生理机制重点围绕“植物-土壤”系统, 综述了影响和增强油菜修复能力的生物措施、土壤管理措施和其他农艺措施, 并分析其作用机制。在此基础上, 提出了未来需要关注的研究方向。
镉污染土壤; 植物修复; 油菜; 管理措施; 生理机制
0 前言
镉(Cadmium, Cd)污染是我国农田土壤的一种常见重金属污染。2014年公布的《全国土壤污染状况调查公报》指出基本农田重金属污染点位超标率约20%, 较2006年的12.1%大幅上升[1-2]。其中, Cd 污染最为严重, 超标率达7.0%。我国南方多次报道Cd污染蔬菜和大米事件, 危及食品安全。农田土壤中的Cd来源大体可分为天然形成和人类活动两方面。由于成土母质和岩石矿物自然风化过程不同, 天然土壤中Cd含量虽存在差异, 整体均处在较低水平, 约0.35 mg·kg-1左右。人类活动是造成土壤Cd污染的主要原因, 包括: 矿场和工厂等排放的污水污泥、工业废气和汽车尾气沉降以及农药化肥的使用等[3-4]。土壤中的Cd主要以水溶态和非水溶态的形式存在, 前者易迁移且易被吸收, 多为离子态, 如CdCl2、Cd(NO3)2和CdCO3和络合态, 如Cd(OH)2, 后者较为稳定, 多为沉淀或胶体吸附态, 二者在一定条件下能够相互转化。Cd污染不仅影响植物生长, 还会通过食物链富集, 危害动物和人类健康。
大量研究表明, 高浓度Cd能够抑制作物生长发育, 其不仅通过改变土壤养分状态和微生物结构影响植物体的营养吸收, 还能够影响植物体内正常的生理代谢。首先, 土壤中过多的Cd2+可能与多种植物必需阳离子形成竞争性吸收或转运, 影响植物必需矿物离子的获取和功能行使[5]; 其次, 自由态Cd2+可能干扰细胞内的离子平衡和氧化还原电位, 导致细胞离子运输受阻, 渗透压失调。第三, Cd2+可能与细胞内的大分子物质如蛋白质等结合, 或取代其中的金属离子, 造成功能失活[6]。最后, 植物体内的Cd积累会诱导过氧化物沉积, 改变激素平衡, 抑制细胞抗氧化酶活性, 致使细胞损伤[7]。最终造成植物叶片气孔密度下降、失绿、光合减弱等, 引起作物减产[8-9]。人体中Cd积累则常引起肝、肾等疾病, 20 世纪 60 年代在日本出现的“骨痛病”事件使人们逐渐认识到Cd污染对人体的危害并着手进行治理研究。
1 油菜对镉污染土壤的修复潜力及其机理
植物修复(Phytoremediation)是一种经济有效且应用广泛的重金属原位修复技术。利用超富集植物吸收土壤中的毒害物质至地上部, 随后收割并集中转移, 通过连续种植该类植物来降低特定重金属浓度至可接受水平。该方法具有利用太阳能、成本低、易操作、减少二次污染等特点, 还可以对收获植物开发再利用, 但也存在选择性少、生物量小、净化时间长等缺陷[10]。十字花科芸薹属中的很多植物具有较强的Cd富集能力, 并且具有生物量大、生长快、吸附能力强和冠根比高等特点。其中, 油菜不仅能够有效富集土壤Cd至地上部, 同时还具有工业、饲用、蜜源和观赏等多种用途, 是目前修复Cd污染土壤的良好选择[11-13]。苏德纯等[14]对比芥菜型油菜和Cd超级累植物—印度芥菜发现, 油菜品种“溪口花籽”的地上部生物量、地上部吸 Cd量和土壤净化率均明显高于印度芥菜。此外, Wang等[15]指出甘蓝型油菜根系分泌物能够保护Cd污染土壤中的微生物群落, 增强土壤生态稳定性。
研究表明, 油菜通过多种生理机制提高植株Cd吸收及其耐受性, 包括增强抗氧化防御系统和谷胱甘肽系统、分泌有机酸、提高总氨基酸和渗透保护剂含量、螯合作用以及将Cd分隔到植物细胞的细胞壁等生理不活跃部位(详见下述)[16-17]。例如, 通过对比Cd抗性和敏感性油菜品种, Zhang等[18]发现抗性基因型油菜植株内果胶类物质明显高于敏感型, 多组学分析揭示抗性油菜品种在Cd螯合、果胶合成、去甲基化、离子结合和区隔化相关的代谢和转录表达水平较高。油菜植株对镉的富集主要集中在地上部茎杆和叶片中, 种籽和地下部含量较少, 但水分亏缺引起根冠比增大可能导致根部Cd积累上升, 不利于Cd污染的修复[19]。Wu等[20]指出Cd运输基因和在高Cd积累油菜的木质部中表达较高, 说明高Cd积累品种具有更强的木质部Cd运输能力。Cd2+通过Ca2+、Mn2+等离子转运蛋白进入植物, 通过对相应过程的基因表达进行调控可能对调节Cd2+运移起到作用[21]。有关油菜对Cd的吸收转运的分子和生理生化机制还需要进一步阐明。
虽然很多芸薹属植物能够耐受并积累高浓度的Cd, 植株自身的生长也可能受到影响。许多学者针对如何增加油菜Cd吸收和耐受性进行研究发现, 油菜对Cd的吸收富集过程受到多种因素的影响。我们将其概括为两个方面, 即植物因素(如基因型、根系大小等)和土壤因素(如酸碱度pH、氧化还原状态Eh、有机质含量等)。通过品种筛选或药剂处理等针对植物的措施能够调节植株对Cd的吸收富集或耐受能力, 而不同土壤调节措施影响Cd的存在形态进而可能影响其生物吸收性和移动性(图1)[22-24]。
2 油菜修复镉污染土壤能力的基因型差异与分子调控
2.1 基因型差异
不同油菜品种或基因型对Cd积累和耐受性存在差异。国内外学者在营养液培养、盆栽或大田等多种条件下, 测试油菜对不同Cd浓度处理的响应, 筛选出了多个高抗/高感Cd胁迫的油菜基因型, 为基础研究和田间生产打下了良好的基础。一方面, 不同类型的油菜根系对Cd的吸收富集存在差异。Vatehová等[25]利用Hoagland营养液培养对芥菜型油菜品种“Vitasso”和甘蓝型油菜品种“Atlantic”进行比较发现, “Vitasso”的干物质积累和Cd吸收高于“Atlantic”, 因此认为芥菜型油菜更适合于土壤Cd的植物提取。另一方面, 同类型不同的油菜品种在Cd吸收上也存在差异。Romih等[26]发现在多种重金属污染的田间土壤中, 油菜杂交种“PR46W31”的Cd富集指数和转移系数均高于“PR45D01”, 具有更好的修复潜力。Belimov等[27]研究了64个芥菜型油菜品种在Cd溶液处理下的苗期遗传变异, 以Cd处理下的根系长度与空白对照的比值作为耐性指标评价, 其变异范围在34%—79%。
图1 影响油菜对土壤Cd的耐受性和富集能力的因素
Figure 1 Influence of tolerance and accumulation of soil Cd for rape by different management measures
不同基因型油菜植株对Cd的吸收富集和耐受性与多种因素有关。利用不同基因型材料进行关联分析发现油菜种子的Cd耐受性与其种皮黄色度、总含油量、油酸和亚油酸呈显著负相关[27]。首先, 种皮颜色与Cd耐受性的关系可能与种皮厚度和黄酮类化合物含量有关。一般相较于黑籽品种, 黄籽品种的种皮较薄、黄酮类化合物含量较低、含油量较高, 且在高盐/高Cd条件下耐受性较差[28]。其次, 含油量的高低则可能直接影响逆境条件下的脂质过氧化作用。Cd高抗性芥菜型油菜品种“Pusa Jai Kisan”与其他品种相比, 生物量、Cd吸收和谷胱甘肽(GSH)含量均较高, 并且脂质过氧化作用明显较低[29]。第三, 谷胱甘肽系统可能参与金属螯合剂和含硫蛋白的合成, 进而增强植株自身的Cd隔离能力和耐受性[29-30]。第四, Cd耐受性强的品种, 一般还表现为较高的抗氧化系统活性和较稳定的光合生产,植株生长受抑制程度较小。以两个不同光合能力的芥菜品种为例发现, Cd胁迫造成了植株叶片细胞损伤、光合性能下降和叶片色素含量变化, 但相较于“RH30”, “Varuna”品种的抗氧化酶(SOD)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)、过氧化氢酶(CAT)和谷胱甘肽还原酶(GR)活性更强, 因此, 其Cd胁迫耐受性和光合稳定性更好[30]。Gill等[11]针对包括“Varuna”和“RH30”在内的5个芥菜型油菜品种进行研究, Cd耐受性排序依次为: “Alankar”>“Varuna”>“Pusa Bold”>“Sakha”>“RH30”。最后, 油菜品种的Cd耐受性还与脯氨酸含量和氮代谢密切相关。通过对比不同耐性芥菜型油菜品种在不同Cd胁迫(50, 100 mg·kg-1)中的响应发现, 与敏感型品种“SS2”相比, Cd耐受型品种“Alankar”植株具有更高的脯氨酸含量、硝酸还原酶和GR活性, 因此, 其对Cd诱导的氧化应激的抑制作用明显强于“SS2”[31]。
油菜是我国重要的农作物之一, 品种繁多。通过筛选区域性适合的油菜品种是有效修复Cd污染土壤并保障油菜生产的关键途径之一。Su等[32]针对我国不同省份的19个芥菜型油菜品种进行Cd富集效应评价发现, 在Cd浓度20 mg·kg-1的盆栽条件下, 油菜品种“溪口花籽”和“朱仓花籽”的植株生长和Cd吸收表现良好, 是Cd污染土壤植物修复的潜在选择。田间试验表明, “朱仓花籽”地上部Cd积累量高于“川优II-93”。不同地区的气候和土壤条件差异可能造成不同品种Cd吸收能力的差异。杨涛等[33]针对江西省Cd污染农田, 从15个油菜品种中筛选出了生物量大, 富集效果强, 同时油菜籽中Cd含量符合《食品安全国家标准》(GB2762-2012)的品种“赣油杂6号”、“华皖油4号”和“绵丰油18”等, 为该地区利用油菜修复Cd污染土壤的推广应用提供了借鉴。然而, 田间种植不同油菜品种耗时费力, 不利于大批量筛选。吴志超[34]采用含Cd浓度为0.3 mg·L-1的营养液, 从165个油菜品种中筛选出苗期高Cd积累品种14个, 低Cd积累品种8个。在盆栽土壤Cd浓度为1.2 mg·kg-1条件下, 22个品种成熟期吸Cd能力与苗期培养结果基本一致, 说明利用油菜苗期结果进行Cd富集品种筛选是可行的。总之, 品种选择在利用植物修复Cd污染土壤中至关重要, 选择具有优良的吸收性和耐受性的油菜品种并应用于生产, 能够大大提升污染土壤中Cd的提取效率。当前, 国内(尤其是Cd污染较严重地区)对地区适宜的Cd富集油菜品种筛选工作仍需要进一步加强。
2.2 镉胁迫相关基因的表达调控和转基因
通过转基因等手段调节特定基因的表达能够增强油菜植株的Cd耐受性和/或富集能力。Nehnevajova等[35]利用组培筛选对多种重金属具有高度耐性的细胞株系并进行无性繁殖, 显著提高了金属萃取量。Lang等[36]鉴定了芥菜型油菜受Cd诱导的上调基因, 包括生长素响应因子、过氧化氢酶和锌指家族等。Ding等[37]利用Cd胁迫处理甘蓝型油菜鉴定的关键Cd应激因子包括植物螯合素合成相关基因、、和重金属ATP酶()等以及多个转录因子。过表达植物螯合素合成酶基因在拟南芥中被证实能够提高Cd耐受性[38]。而分别在拟南芥和烟草中过表达基因却导致完全相反的Cd富集效果[39-40], 说明同一基因在不同植物中的功能可能存在进化上的差异。因此, 下一步可能需要对目前发掘出的Cd胁迫相关基因在油菜植株中的表达调控及其具体效应进行验证和探索研究。Li等[41]克隆了印度芥菜中的血红素氧合酶基因并对其功能进行鉴定, 过表达提高了植株对重金属Hg的耐性, 降低了Hg积累。对该基因上游的启动子序列分析发现, 包括Cd、Zn和Hg在内的多种重金属均能激活该启动子区域并起始下游基因的转录表达, 说明该基因可能广泛参与植物体内多种重金属离子的解毒过程。金属离子转运家族()是一类位于细胞质膜上的重要阳离子转运载体[42]。转基因油菜中的过表达使叶片对重金属具有耐受性, 增加了Cd和Zn的积累, 而反义RNA介导的株系表现为对重金属敏感, Cd和Zn积累出现下降[43]。此外, 多个Cd耐受性响应的小RNA(miRNAs)被鉴定出来, 靶基因分析表明这些小RNA在转录因子调控、生物应激反应、离子稳态和次生代谢等过程中发挥重要作用[44-45]。其中, miR395能够调节硫酸盐同化和分布并且在高等植物中相对保守, 其过表达株系显著降低了Cd胁迫诱导的氧化应激反应, 改善了植株生长[46]。
3 增强油菜对镉污染土壤修复能力的管理措施
3.1 螯合剂调理
添加螯合剂能够提高油菜对土壤Cd的吸收和转运。与其他金属螯合剂相比, 乙二胺四乙酸(EDTA)被广泛应用于重金属的植物提取, 并且可能是芸薹属植物修复Cd污染土壤的最佳螯合剂选择之一。EDTA能够与土壤中的Cd形成复合物, 提高土壤中水溶态Cd丰度, 以此促进Cd向油菜植株的转移[47]。同时, 在一些情况下施用EDTA会引起植株干物质积累下降, 这可能是由于EDTA影响了其他矿质元素的吸收和转运所致[48]。类似的, 在土壤中添加柠檬酸和苹果酸作为螯合剂提升了油菜对Cd等重金属的吸附效果, 但同时油菜生长受到抑制[49]。但也有研究发现, 施用柠檬酸显著降低了Cd胁迫下甘蓝型油菜植株氧化应激反应, 增强了抗氧化酶活性并提高了植株生物量积累、叶绿素和各部位Cd含量[50]。柠檬酸和氨三乙酸混合物增加了油菜地上部组织中的酚酸、总有机酸和Cd含量[51]。利用柠檬酸和油菜素甾醇预处理促进了Cd污染油菜的植株生长和Cd含量, 提升了植株抗氧化酶活性, 降低了丙二醛积累[52]。需要指出的是, EDTA等有机酸类对土壤Cd活化的持续时间较长, 在增加油菜后茬作物Cd吸收方面具有一定的风险性[49], 因此, 在油菜和粮食作物轮连作的Cd污染农田中不推荐协同使用有机酸类物质进行土壤调理。
3.2 有机质调节
土壤有机质具有为植物提供养分、保水保肥、改善土壤理化性质等作用。土壤中的胶状物如腐殖质具有络合和吸附作用, 能减轻重金属污染对植物造成的危害。在酸性或中性土壤中施用腐殖酸显著提高了土壤pH和阳离子交换量, 降低了白菜植株各部位的Cd积累量[53]。齐田田等[54]施用风化煤硝基腐殖酸显著降低了土壤pH并提高了连续两茬油菜的土壤Cd提取效率。不同腐殖酸施用结果差异的原因可能是后者采用了偏碱性土壤, 而硝基腐殖酸对碱性土壤的缓冲作用能够降低土壤pH至6—6.5。一般认为, 土壤中添加生物炭能够提高土壤pH, 降低交换态Cd含量, 降低油菜Cd吸收并显著提高油菜干物质积累[55]。生物炭可能同时影响植物对其他必需营养元素的吸附进而影响植株生长和Cd富集效果[56-57]。单独施用粪肥或与秸秆或生物炭配施也均具有提高土壤pH, 减少交换态Cd量, 降低植物Cd吸收的效应[58]。施用壳聚糖也具有改良土壤Cd状态的作用。例如, 叶面喷施(低聚)壳聚糖提高了油菜植株光合、生长和抗氧化防御体系、增强了抗Cd胁迫的能力[59-60]。
3.3 无机肥应用
无机肥的施用也影响油菜植株对土壤Cd的富集效应。氮(N)、磷(P)、钾(K)是植物必须的大量营养元素。施用N肥显著提高油菜地上部生物量, 同时施氮能够改变土壤理化性质进而影响油菜根系对镉的吸收和镉向地上部转运。首先, 不同施氮量下的植物生长和Cd修复效果存在差异。王辉等[61]通过梯度氮肥试验发现, 土壤Cd修复的油菜适宜施N量在150 kg·hm-2左右。其次, 不同肥料形态也会对Cd吸附造成影响。在酸性土壤中, 施用生理中性N肥(如NH4HCO3)能够提高土壤pH值, 降低油菜植株Cd含量, 增加油菜生物量。而不同土壤中施加生理酸性N肥(如 (NH4)2SO4和NH4Cl)均显著降低了土壤pH, 增加了油菜各部位Cd含量, 提高了油菜对Cd的富集和转运[24,62]。此外, 相比于未包膜的尿素和二胺, 采用树脂材料包膜肥料则明显降低了油菜根部和地上部Cd吸收[63]。施加不同形态P肥能提升油菜等作物产量, 同时在不同程度上降低土壤Cd有效态含量, 进而降低植株根部和地上部Cd吸收[64-66]。但是过量施磷(尤其是生理酸性磷肥)容易造成土壤pH下降, 并且对土壤生物酶活性产生不利影响[66]。不同钾肥处理由于阴离子差异(如K2SO4和KCl)也可能引起植物对Cd的提取量变化[67]。
多种中、微量营养元素(如S、Ca、Mg、Se等)也被证明能够调节油菜植株的Cd吸收和耐受性。植物体内S素累积有利于还原型谷胱甘肽的合成, 增加抗氧化系统活性, 减轻Cd胁迫造成的微管组织和气孔变化等[68]。与采用SO42-培养和H2S叶面喷施类似, 土施硫素(S)对Cd胁迫也具有拮抗作用。以硫磺作为土壤调控剂提高了连续2茬油菜的Cd提取效率[54]。Ca2+在细胞膜附近通过降低细胞表面极性并与Cd2+形成竞争性转运以缓解Cd胁迫引起的生长萎缩等不利影响[69]。硒能够抑制Cd诱导的氧化应激反应, 调节渗透保护、光合作用、抗氧化酶和次生代谢产物活性并增强铁、镁等营养元素吸收[70]。最近的研究表明, 硒处理增加了Cd胁迫植株根系细胞壁中的果胶和半纤维素含量, 使根系结合Cd增加, 从而减少Cd向地上部的运输[71]。此外, 外源施用含镁、锌和硅[72-73]等金属/非金属阳离子调理剂均不同程度缓解了油菜类植物受Cd胁迫引起的一系列不良反应。
3.4 微生态调控
土壤Cd污染降低了土壤微生物丰度和多样性, 但不同种类微生物对Cd污染的抗性可能存在差异。Sharma等[74]综述了抗Cd微生物可能通过不同的生理机制促进或减少植物对Cd的富集, 包括矿质元素的活化、有机酸的分泌、ACC脱氨酶生产等。适当的微生物种群组合可以控制油菜对重金属的吸收, 选择性地提高根际金属萃取或稳定能力。例如, 含有枯草芽孢杆菌和固氮菌的生物肥料增加了芥菜型油菜植株对Cd的吸收[63]。一株伏毛蓼根系内生拉恩氏菌对Cd、Pb等重金属具有很高的耐性, 将该菌接种到油菜根系定植效果好, 并且显著提高了油菜植株干物质积累和全株Cd、Pb和Zn的积累[75]。此外, 从伏毛蓼根区土壤中筛选到的一株肠杆菌和一株克雷伯氏杆菌接种到油菜土壤中, 也显示出较好的Cd耐受性和富集效应[76]。一种内生不动杆菌增强了油菜、赤杨间作对硝、镉复合污染土壤的植物修复作用和作物品质[77]。Pan等[78]从东南景天根际土壤筛选的节杆菌属SrN1和高地芽孢杆菌SrN9, 以及根系内生的巨大芽孢杆菌SaN1和鞘氨醇单胞菌SaMR12, 接种后均能够提高油菜植株Cd吸收并促进Cd向叶片的转运, 但同时增加了种子中的Cd积累。其中, SaMR12在油菜根系定植较好且对籽粒Cd积累的促进效应最小, 可以作为潜在的辅助油菜修复Cd污染土壤的共生微生物。Wang等[79]利用限制性酶切介导的康氏木霉突变体P6显著促进了油菜生长和镉吸收。与接种野生型木霉菌相比, P6处理的油菜幼苗中Cd含量增加23%—38%, 与未接种处理相比增加了53%—107%。也有一些微生物接种能够降低油菜对Cd的吸收富集。接种铜绿假单胞菌的土壤增加了芥菜型油菜根和茎的生长, 但降低了植株Cd浓度[80]。具有Cd固定和产多胺能力的沙雷氏菌和苏云金芽孢杆菌显著提高了土壤pH、多胺含量和产精氨酸脱羧酶菌群丰度, 促进油菜生长并降低了植株Cd吸收[81]。此外, 有学者针对蚯蚓进行研究发现, Cd胁迫(1.25 mg·kg-1)土壤中接种蚯蚓减轻了Cd对植物生长的影响并显著刺激了植物的修复能力, 油菜植株在30天和60天的Cd吸收分别增加了49%和35%(地上部)以及13.3%和10%(根系)[82]。
3.5 生长调节剂的应用
植物生长调节剂(如激素类、有机酸等)是调节植物生长发育的重要物质, 同时也可作为植物修复土壤重金属的一种有效措施。Cd胁迫导致植株内源脱落酸(ABA)水平升高但玉米素核苷(ZR)降低, 猜测ABA/ZR比值的增加可能对Cd胁迫植物具有保护作用[7]。目前, 外源施用生长素(IAA)、细胞分裂素(6-BA)、赤霉素(GA)、乙烯(ETH)、油菜素甾醇(BR)、茉莉酸甲酯(JA)、水杨酸(SA)等多种植物生长调节物质被证明能够缓解Cd对油菜植株的毒害或增强植株Cd富集能力[83]。然而, 不同调节剂对植物生长和生理代谢的影响可能存在差异。
IAA和6-BA能够促进细胞伸长和分裂, 二者单独或协同作用能够显著提高油菜叶片和茎秆中的Cd积累。其可能是通过增加细胞膜上的ATP酶活性并调节细胞膜上的金属离子膜转运蛋白, 促进了金属元素的积累[84]。GA与IAA类似, 也具有促进植物细胞伸长的作用, 并能增加细胞膜透性, 增强细胞对Cd离子的吸收。叶面喷施GA(10 µM)结合土壤施硫(100 mg·kg-1)显著降低了Cd污染(200 mg·kg-1)植物的氧化应激和乙烯释放, 促进了植株光合作用和干物质积累[85]。乙烯介导了硫素对植物Cd中毒的缓解作用。分别在培养液中加入1.0 mM SO42-和200 µL·L-1乙烯利对Cd处理幼苗的生长影响类似, 当二者共同使用时, 谷胱甘肽合成达到最大化, 对植株的保护效果优于单独施用含硫物质[68]。使用乙烯合成抑制剂类物质(如AVG和NBD)则显著降低了硫素对Cd毒的缓解效应[85-86]。在Cd胁迫下, 对营养液培养的油菜叶面喷施油菜素甾醇增加了植物生长、光合作用、脯氨酸含量和多种抗氧化酶活性[87]。采用100 nM的油菜素甾酮浸种提升了含Cd(0.6 mmol·kg-1)土壤中油菜植株的总可溶性糖和脯氨酸水平, 同时刺激了番茄红素合成酶和查尔酮合成酶基因表达, 促进了类黄酮和花青苷类物质的合成[85]。JA能够增加油菜植株硫素同化能力和谷胱甘肽的产生, 进而减轻Cd胁迫诱导的光合损伤[88]。SA处理能够降低植株的Cd吸收, 显著缓解Cd胁迫对油菜植株生长、光合作用和必须营养元素吸收的抑制作用[89-90]。叶面喷施SA还降低了Cd胁迫植株中的丙二醛和过氧化氢含量, 缓解了Cd对叶绿体等细胞器的损害[89]。在含Cd培养液中加入一定量的5-氨基乙酰丙酸(ALA)增强了甘蓝型油菜根系和茎叶中SOD、POD、APX、GR等的活性, 降低了植株的氧化应激, 改善了Cd胁迫引起的根尖和叶肉细胞结构变化以及叶肉细胞器结构变化[91]。硫化氢(H2S)处理同样具有改善Cd胁迫造成的植物生长抑制, 恢复根尖和叶肉细胞超微结构的作用[92]。也有研究报道称使用一氧化氮(NO)或双氧水(H2O2)预处理油菜种子能够增强幼苗Cd耐受性[93-94]。不同激素或生长调节剂影响油菜植株Cd吸收及耐受性的生理机制如图2。
3.6 其他农艺措施
土壤盐胁迫(100 mM NaCl)增加了油菜植株对Cd的吸收而干旱效应则相反[95]。不同耕作措施也会影响油菜对Cd的富集能力。由于存在对重金属的竞争性富集, 间作黑麦草、紫云英等使油菜Cd积累下降[96]。而间作鹰嘴豆或玉米则显著提高了油菜植株Cd积累总量和转移系数[97-98]。轮作和秸秆覆盖处理也有可能通过影响土壤理化性质等影响植物对土壤Cd的吸收[99-100]。
4 结论与展望
本文通过介绍Cd污染和危害现状以及油菜在Cd污染土壤修复中的潜力, 重点围绕“植株-土壤”系统, 综述了增强油菜Cd吸收或耐受性的不同管理措施及其生理机制。通过品种选择、生长调控、土壤调理等措施, 大量的植物修复策略体现出实际应用价值。例如, 开发能够促进油菜Cd吸收和保护土壤微生物的生物菌肥等。
虽然许多学者针对油菜等十字花科芸薹属植物修复Cd污染土壤做了大量研究, 我们认为仍有几点可能需要在未来的研究中加以关注: (1)田间实际应用效应评价。前人针对油菜吸附Cd的研究大多在营养液、培养基或盆栽中进行。然而, 油菜对Cd的吸附效应受到植物、土壤、气候环境等多方面的影响, 实际的田间Cd污染土壤修复效应评价还较少, 区域性适宜的商业油菜品种筛选能够为当地Cd污染土壤修复提供参考品种。(2)可持续性管理措施的选择。多种管理措施能够增强油菜对Cd的吸附性或耐受性。但针对不同区域不同Cd污染程度的土壤, 选择适宜的可持续性管理措施至关重要。我国土壤由于长期大量使用无机氮肥, 土壤酸化现象严重, 这会导致外源Cd的植物有效性较高。在土壤中进一步添加(致)pH酸性物质虽然能够提高Cd富集效果, 但也必将造成土壤进一步酸化, 不利于可持续生态化发展。此外, 不同管理措施可能存在不同的效应机制, 探索多项综合措施的合理搭配对Cd污染土壤的修复和可持续生产将具有现实意义。(3)油菜收获后的地上部处理问题。Cd富集的油菜地上部植株收获后需要合理处置以防止二次污染。目前还没有较好的其他应用方式。针对这一环节多建议采用集中焚烧处理, 这既是一种资源浪费, 同时秸秆焚烧不利于环境保护。重金属富集干物质的应用亟需更加多元、环保和可持续的途径。(4)菜籽油的利用有污染食物链风险。油菜作为我国最重要的经济(油料)作物之一, 菜籽油等作为油料可能进入食物链, 对人体或动物健康产生一定的风险。一种可行的思路是通过油菜产业上游的品种选育和筛选、耕作和管理措施等降低油菜籽中的Cd含量, 或者通过油菜产业下游途径(如专产专用、去Cd处理和其他用途开发等)降低Cd进入食物链的可能。(5)外源物质减轻Cd毒害的生理机制有待进一步揭示。未来研究需要从生理、分子和基因等多组学水平上揭示不同管理措施提升油菜等作物Cd吸附和耐受性机制。(6)Cd胁迫相关基因的筛选和应用。通过多组学数据筛选油菜耐Cd胁迫的相关基因, 通过转基因等手段针对特定基因进行组成性或特异性表达以提高植物Cd吸收或耐受能力将是未来相关研究中的一个重要方向。
图2 不同激素或植物生长调节剂影响油菜植株Cd吸收及耐受性的生理机制
Figure 2 The underlying physiological mechanisms of plant hormones or growth regulators affect Cd absorption and/or tolerance in rape plants
[1] 傅国伟. 中国水土重金属污染的防治对策[J]. 中国环境科学, 2012, 32(2): 373–376.
[2] 赵其国, 沈仁芳, 滕应, 等. 中国重金属污染区耕地轮作休耕制度试点进展、问题及对策建议[J]. 生态环境学报, 2017, 26(12): 2003–2007.
[3] CHENG S. Heavy metal pollution in China: origin, pattern and control[J]. Environmental Science and Pollution Research, 2003, 10(3): 192–198.
[4] HUANG Y, HE C, SHEN C, et al. Toxicity of cadmium and its health risks from leafy vegetable consumption[J]. Food & Function, 2017, 8(4): 1373–1401.
[5] SARRY J E, KUHN L, DUCRUIX C, et al. The early responses ofcells to cadmium exposure explored by protein and metabolite profiling analyses[J]. Proteomics, 2006, 6(7): 2180–2198.
[6] PERFUS-BARBEOCH L, LEONHARDT N, VAVASSEUR A, et al. Heavy metal toxicity: cadmium permeates through calcium channels and disturbs the plant water status[J]. The Plant Journal, 2002, 32(4): 539–548.
[7] YAN H, FILARDO F, HU X, et al. Cadmium stress alters the redox reaction and hormone balance in oilseed rape (L.) leaves[J]. Environmental Science and Pollution Research, 2016, 23(4): 3758–3769.
[8] BARYLA A, CARRIER P, FRANCK F, et al. Leaf chlorosis in oilseed rape plants () grown on cadmium-polluted soil: causes and consequences for photosynthesis and growth[J]. Planta, 2001, 212(5/6): 696– 709.
[9] WANG M, ZOU J, DUAN X, et al. Cadmium accumulation and its effects on metal uptake in maize (L.)[J]. Bioresource Technology, 2007, 98(1): 82–88.
[10] GONG X, HUANG D, LIU Y, et al. Remediation of contaminated soils by biotechnology with nanomaterials: bio-behavior, applications, and perspectives[J]. Critical Reviews in Biotechnology, 2018, 38(3): 455–468.
[11] GILL S S, KHAN N A, TUTEJA N. Differential cadmium stress tolerance in five Indian mustard (L.) cultivars: an evaluation of the role of antioxidant machinery[J]. Plant Signaling & Behavior, 2011, 6(2): 293–300.
[12] MA Q, CAO X, TAN X, et al. Effects of cadmium stress on pakchoi (L.) growth and uptake of inorganic and organic nitrogenous compounds[J]. Environmental and Experimental Botany, 2017, 137: 49–57.
[13] KAUR R, YADAV P, THUKRAL A K, et al. Co-application of 6-Ketone type brassinosteroid and metal chelator alleviates cadmium toxicity inL[J]. Environmental Science and Pollution Research, 2017, 24(1): 685–700.
[14] 苏徳纯, 黄焕忠. 油菜作为超累积植物修复镉污染土壤的潜力[J]. 中国环境科学, 2002, 22(1): 48–53.
[15] WANG X, BAI J, WEI T, et al. Oilseed rape cultivation increases the microbial richness and diversity in soils contaminated with cadmium[J]. Journal of Soils and Sediments, 2018, 18(7): 2451–2462.
[16] LV W, YANG L, XU C, et al. Cadmium disrupts the balance between hydrogen peroxide and superoxide radical by regulating endogenous hydrogen sulfide in the root tip of[J]. Frontiers in Plant Science, 2017, 8: 232.
[17] WU Z, ZHAO X, SUN X, et al. Antioxidant enzyme systems and the ascorbate–glutathione cycle as contributing factors to cadmium accumulation and tolerance in two oilseed rape cultivars (L.) under moderate cadmium stress[J]. Chemosphere, 2015, 138: 526–536.
[18] ZHANG Z, ZHOU T, TANG T, et al. Multiomics landscapes uncover the pivotal role of subcellular reallocation of cadmium in regulating rapeseed resistance to cadmium toxicity[J]. Journal of Experimental Botany, 2019, erz295.
[19] 史新杰, 李卓, 庄文化, 等.土壤中水分和镉供应量对油菜器官中镉分布特征的影响[J]. 核农学报, 2019, 33(2): 389–397.
[20] WU Z, ZHAO X, SUN X, et al. Xylem transport and gene expression play decisive roles in cadmium accumulation in shoots of two oilseed rape cultivars ()[J]. Chemosphere, 2015, 119: 1217–1223.
[21] 廖琼, 周婷, 肖燕, 等. 甘蓝型油菜钙离子转运蛋白CAX家族基因生物信息学及其对镉胁迫响应表达分析. 植物生理学报, 2019, 55(05): 596–608.
[22] RU S, XING J P, SU D C. Rhizosphere cadmium speciation and mechanisms of cadmium tolerance in different oilseed rape species[J]. Journal of Plant Nutrition, 2006, 29(5): 921– 932.
[23] SU D C, XING J P, JIAO W P, et al. Cadmium uptake and speciation changes in the rhizosphere of cadmium accumulator and non-accumulator oilseed rape varieties[J]. Journal of Environmental Sciences, 2009, 21(8): 1125– 1128.
[24] 张琦, 杨洋, 涂鹏飞, 等. 氮肥对油菜在不同土壤中吸收积累Cd的影响[J]. 农业资源与环境学报, 2019, 36(01): 43–52.
[25] VATEHOVÁ Z, KOLLÁROVÁ K, ZELKO I, et al. Interaction of silicon and cadmium inand[J]. Biologia, 2012, 67(3): 498–504.
[26] ROMIH N, GRABNER B, LAKOTA M, et al. Distribution of Cd, Pb, Zn, Mo, and S in juvenile and matureL. var. Napus[J]. International Journal of Phytoremediation, 2012, 14(3): 282–301.
[27] BELIMOV A A, SAFRONOVA V I, DEMCHINSKAYA S V, et al. Intraspecific variability of cadmium tolerance in hydroponically grown Indian mustard ((L.) Czern.) seedlings[J]. Acta Physiologiae Plantarum, 2007, 29(5): 473–478.
[28] XUAN L, HUSSAIN N, WANG Z, et al. Comparison of vitality between seedlings germinated from black-coated and yellow-coated seeds of a turnip rape (L.) subjected to NaCl and CdCl2stresses[J]. Plant Growth Regulation, 2015, 76(1): 61–70.
[29] QADIR S, QURESHI M I, JAVED S, et al. Genotypic variation in phytoremediation potential ofcultivars exposed to Cd stress[J]. Plant Science, 2004, 167(5): 1171–1181.
[30] MOBIN M, KHAN N A. Photosynthetic activity, pigment composition and antioxidative response of two mustard () cultivars differing in photosynthetic capacity subjected to cadmium stress[J]. Journal of Plant Physiology, 2007, 164(5): 601–610.
[31] ASGHER M, KHAN M I R, IQBAL N, et al. Cadmium tolerance in mustard cultivars: dependence on proline accumulation and nitrogen assimilation[J]. Journal of Functional and Environmental Botany, 2013, 3(1): 30–42.
[32] SU D C, WONG J W C. Selection of mustard oilseed rape (L.) for phytoremediation of cadmium contaminated soil[J]. Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology, 2004, 72(5): 991–998.
[33] 杨涛, 吕贵芬, 陈院华, 等. 江西省镉污染土壤中超积累油菜品种筛选[J]. 湖北农业科学, 2019, 58(5): 36–38.
[34] 吴志超. 高低镉积累油菜品种筛选及其生化机制研究[D]. 武汉: 华中农业大学, 2015.
[35] NEHNEVAJOVA E, HERZIG R, ERISMANN K H, et al.breeding ofL. to enhance metal accumulation and extraction properties[J]. Plant Cell Reports, 2007, 26(4): 429–437.
[36] LANG M, ZHANG Y, CHAI T. Identification of genes up-regulated in response to Cd exposure inL[J]. Gene, 2005, 363: 151–158.
[37] DING Y, JIAN H, WANG T, et al. Screening of candidate gene responses to cadmium stress by RNA sequencing in oilseed rape (L.)[J]. Environmental Science and Pollution Research, 2018, 25(32): 32433–32446.
[38] GUO J, DAI X, XU W, et al. Overexpressingandsimultaneously increases the tolerance and accumulation of cadmium and arsenic in[J]. Chemosphere, 2008, 72(7): 1020–1026.
[39] SIEMIANOWSKI O, BARABASZ A, KENDZIOREK M, et al.expression in tobacco reduces Cd accumulation due to the induction of the apoplastic barrier[J]. Journal of Experimental Botany, 2014, 65(4): 1125–1139.
[40] VERRET F, GRAVOT A, AUROY P, et al. Overexpression ofenhances root-to-shoot translocation of zinc and cadmium and plant metal tolerance[J]. FEBS Letters, 2004, 576(3): 306–312.
[41] LI H, JIANG M, CHEN L L, et al.is involved in the fetoxification of heavy metal in India mustard ()[J]. Biometals, 2012, 25(6): 1269–1279.
[42] LANG M, ZHANG Y, GUAN Z, et al. PCR-enriched cDNA pool method for cloning of gene homologues[J]. Plant Molecular Biology Reporter, 2005, 23(3): 219–226.
[43] XU J, CHAI T, ZHANG Y, et al. The cation-efflux transportermediates zinc and cadmium accumulation inL. leaves[J]. Plant Cell Reports, 2009, 28(8): 1235–1242.
[44] JIAN H, YANG B, ZHANG A, et al. Genome-wide identification of microRNAs in response to cadmium stress in oilseed rape (L.) using high-throughput sequencing[J]. International Journal of Molecular Sciences, 2018, 19(5): 1431.
[45] ZHOU Z S, SONG J B, YANG Z M. Genome-wide identification ofmicroRNAs and their targets in response to cadmium[J]. Journal of Experimental Botany2012, 63(12): 4597–4613.
[46] ZHANG LW, SONG J B, SHU X X, et al. MiR395 is involved in detoxification of cadmium in[J]. Journal of Hazardous Materials, 2013, 250: 204–211.
[47] JIANG X J, LUO Y M, ZHAO Q G, et al. Soil Cd availability to Indian mustard and environmental risk following EDTA addition to Cd-contaminated soil[J]. Chemosphere, 2003, 50(6): 813–818.
[48] BLOEM E, HANEKLAUS S, HAENSCH R, et al. EDTA application on agricultural soils affects microelement uptake of plants[J]. Science of the Total Environment, 2017, 577: 166–173.
[49] EBRAHIMIAN E, BYBORDI A. Effect of organic acids on heavy-metal uptake and growth of canola grown in contaminated soil[J]. Communications in Soil Science and Plant Analysis, 2014, 45(13): 1715–1725.
[50] EHSAN S, ALI S, NOUREEN S, et al. Citric acid assisted phytoremediation of cadmium byL[J]. Ecotoxicology and Environmental Safety, 2014, 106: 164– 172.
[51] IRTELLI B, NAVARI-IZZO F. Influence of sodium nitrilotriacetate (NTA) and citric acid on phenolic and organic acids ingrown in excess of cadmium[J]. Chemosphere, 2006, 65(8): 1348–1354.
[52] KAUR R, YADAV P, SHARMA A, et al. Castasterone and citric acid treatment restores photosynthetic attributes inL. under Cd (II) toxicity. Ecotoxicology and Environmental Safety, 2017, 145: 466–475.
[53] KHAN K Y, ALI B, CUI X, et al. Effect of humic acid amendment on cadmium bioavailability and accumulation by pak choi (ssp.L.) to alleviate dietary toxicity risk[J]. Archives of Agronomy and Soil Science, 2017, 63(10): 1431–1442.
[54] 齐田田, 余垚, 王琪, 等.土壤调控剂对镉污染土壤植物修复效率的影响[J]. 环境科学与技术, 2016, 39(S2): 288–293.
[55] 毛懿德, 铁柏清, 叶长城, 等. 生物炭对重污染土壤镉形态及油菜吸收镉的影响[J]. 生态与农村环境学报, 2015, 31(4): 579–582.
[56] MARCHAND L, PELOSI C, GONZÁLEZ-CENTENO M R, et al. Trace element bioavailability, yield and seed quality of rapeseed (L.) modulated by biochar incorporation into a contaminated technosol[J]. Chemosphere, 2016, 156: 150–162.
[57] 李转玲, 李培岭, 黄国勤, 等.炭肥混施下土壤养分缓释特征与芥菜镉富集响应模拟[J]. 农业机械学报, 2019, 50(02): 250–257.
[58] 王林, 徐应明, 梁学峰, 等. 生物炭和鸡粪对镉低积累油菜吸收镉的影响[J]. 中国环境科学, 2014, 34(11): 2851– 2858.
[59] ZONG H, LIU S, XING R, et al. Protective effect of chitosan on photosynthesis and antioxidative defense system in edible rape (L.) in the presence of cadmium[J]. Ecotoxicology and Environmental Safety, 2017, 138: 271–278.
[60] ZONG H, LI K, LIU S, et al. Improvement in cadmium tolerance of edible rape (L.) with exogenous application of chitooligosaccharide[J]. Chemosphere, 2017, 181: 92–100.
[61] 王辉, 许超, 罗尊长, 等.氮肥用量对油菜吸收积累镉的影响[J]. 水土保持学报, 2017, 31(6): 302–305.
[62] 李子涵, 肖智华, 沈榕, 等. 不同生理性质氮肥对油菜吸收积累镉的影响[J]. 江苏农业科学, 2019, 47(14): 82–86.
[63] BAUDDH K, SINGH R P. Effects of organic and inorganic amendments on bio-accumulation and partitioning of Cd inand[J]. Ecological Engineering, 2015, 74: 93–100.
[64] TAN W N, LI Z A, QIU J, et al. Lime and phosphate could reduce cadmium uptake by five vegetables commonly grown in South China[J]. Pedosphere, 2011, 21(2): 223– 229.
[65] WANG Z, ZHANG Y, HUANG Z, et al. Antioxidative response of metal-accumulator and non-accumulator plants under cadmium stress[J]. Plant and Soil, 2008, 310(1/2): 137.
[66] 王朋超, 孙约兵, 徐应明, 等.施用磷肥对南方酸性红壤镉生物有效性及土壤酶活性影响[J]. 环境化学, 2016, 35(1): 150–158.
[67] 赵晶, 冯文强, 秦鱼生, 等. 不同氮磷钾肥对土壤pH和镉有效性的影响[J]. 土壤学报, 2010, 47(5): 953–961.
[68] ASGHER M, KHAN N A, KHAN M I R,et al. Ethylene production is associated with alleviation of cadmium- induced oxidative stress by sulfur in mustard types differing in ethylene sensitivity[J]. Ecotoxicology and Environmental Safety, 2014, 106: 54–61.
[69] AHMAD P, SARWAT M, BHAT N A, et al. Alleviation of cadmium toxicity inL.(Czern. & Coss.) by calcium application involves various physiological and biochemical strategies[J]. PloS One, 2015, 10(1): e0114571.
[70] WU Z, YIN X, BAÑUELOS G S, et al. Indications of selenium protection against cadmium and lead toxicity in oilseed rape (L.)[J]. Frontiers in Plant Science, 2016, 7: 1875.
[71] ZHAO Y, HU C, WU Z, et al. Selenium reduces cadmium accumulation in seed by increasing cadmium retention in root of oilseed rape (L.)[J]. Environmental and Experimental Botany2019, 158: 161–170.
[72] 田中学, 徐丽萍, 王旭. 土壤调理剂对小油菜镉吸收的影响[J]. 中国土壤与肥料, 2018 (1): 94–100.
[73] 董如茵, 徐应明, 王林, 等. 土施和喷施锌肥对镉低积累油菜吸收镉的影响[J]. 环境科学学报, 2015, 35(8): 2589–2596.
[74] SHARMA R K, ARCHANA G. Cadmium minimization in food crops by cadmium resistant plant growth promoting rhizobacteria[J]. Applied Soil Ecology, 2016, 107: 66–78.
[75] HE H, YE Z, YANG D, et al. Characterization of Endophyticsp. JN6 fromand its potential in promoting growth and Cd, Pb, Zn uptake by[J]. Chemosphere, 2013, 90(6): 1960–1965.
[76] JING Y X, YAN J L, HE H D, et al. Characterization of bacteria in the rhizosphere soils ofand their potential in promoting growth and Cd, Pb, Zn Uptake by[J]. International Journal of Phytoremediation, 2014, 16(4): 321–333.
[77] CHEN B, MA X, LIU G, et al. An endophytic bacteriumsasm3-enhanced phytoremediation of nitrate–cadmium compound polluted soil by intercroppingwith oilseed rape[J]. Environmental Science and Pollution Research, 2015, 22(22): 17625–17635.
[78] PAN F, MENG Q, LUO S, et al. Enhanced Cd extraction of oilseed rape () by plant growth-promoting bacteria isolated from Cd hyperaccumulatorhance[J]. International Journal of Phytoremediation, 2017, 19(3): 281–289.
[79] WANG B, LIU L, GAO Y, et al. Improved phytoremediation of oilseed rape () bymutant constructed by restriction enzyme-mediated integration (REMI) in cadmium polluted soil. Chemosphere, 2009, 74(10): 1400–1403.
[80] SINHA S, MUKHERJEE S K. Cadmium–induced siderophore production by a high Cd-resistant bacterial strain relieved Cd toxicity in plants through root colonization[J]. Current Microbiology, 2008, 56(1): 55–60.
[81] HAN H, WANG Q, HE L, et al. Increased biomass and reduced rapeseed Cd accumulation of oilseed rape in the presence of Cd-immobilizing and polyamine-producing bacteria[J]. Journal of Hazardous Materials, 2018, 353: 280–289.
[82] KAUR P, BALI S, SHARMA A, et al. Effect of earthworms on growth, photosynthetic efficiency and metal uptake inL. plants grown in cadmium-polluted soils[J]. Environmental Science and Pollution Research, 2017, 24(15): 13452–13465.
[83] RIZWAN M, ALI S, ZIA U R M, et al. Cadmium phytoremediation potential ofcrop species: a review[J]. The Science of the Total Environment, 2018, 631-632:1175–1191.
[84] 向言词, 官春云, 黄璜, 等. 植物生长调节剂IAA, GA和6-BA对芥菜型油菜和甘蓝型油菜富集镉的强化. 农业现代化研究, 2010, 31(4): 504–508.
[85] MASOOD A, KHAN M I R, FATMA M, et al. Involvement of ethylene in gibberellic acid-induced sulfur assimilation, photosynthetic responses, and alleviation of cadmium stress in mustard[J]. Plant Physiology and Biochemistry, 2016, 104: 1–10.
[86] KHAN N A, ASGHER M, PER T S, et al. Ethylene potentiates sulfur-mediated reversal of cadmium inhibited photosynthetic responses in mustard[J]. Frontiers in Plant Science, 2016, 7: 1628.
[87] HAYAT S, ALI B, HASAN S A, et al. Brassinosteroid enhanced the level of antioxidants under cadmium stress in[J]. Environmental and Experimental Botany2007, 60(1): 33–41.
[88] PER T S, KHAN N A, MASOOD A, et al. Methyl jasmonate alleviates cadmium-induced photosynthetic damages through increased S-assimilation and glutathione production in mustard[J]. Frontiers in Plant Science, 2016, 7: 1933.
[89] ALI E, MAODZEKA A, HUSSAIN N, et al. The alleviation of cadmium toxicity in oilseed rape () by the application of salicylic acid[J]. Plant Growth Regulation, 2015, 75(3): 641–655.
[90] LIU Z, DING Y, WANG F, et al. Role of salicylic acid in resistance to cadmium stress in plants[J]. Plant Cell Reports, 2016, 35(4): 719–731.
[91] ALI B, WANG B, ALI S, et al. 5-Aminolevulinic acid ameliorates the growth, photosynthetic gas exchange capacity, and ultrastructural changes under cadmium stress inL[J]. Journal of Plant Growth Regulation, 2013, 32(3): 604–614.
[92] ALI B, GILL R A, YANG S, et al. Hydrogen sulfide alleviates cadmium-induced morpho-physiological and ultrastructural changes in[J]. Ecotoxicology and Environmental Safety, 2014, 110: 197–207.
[93] HASANUZZAMAN M, NAHAR K, GILL S S, et al. Hydrogen peroxide pretreatment mitigates cadmium-induced oxidative stress inL.: an intrinsic study on antioxidant defense and glyoxalase systems[J]. Frontiers in Plant Science, 2017, 8: 115.
[94] VERMA K, MEHTA S K, SHEKHAWAT G S. Nitric oxide (NO) counteracts cadmium induced cytotoxic processes mediated by reactive oxygen species (ROS) in: cross-talk between ROS, NO and antioxidant responses[J]. Biometals, 2013, 26(2): 255–269.
[95] BAUDDH K, SINGH R P. Growth, Tolerance efficiency and phytoremediation potential of(L.) and(L.) in salinity and drought affected cadmium contaminated soil[J]. Ecotoxicology and Environmental Safety, 2012, 85: 13–22.
[96] 向言词, 官春云, 黄璜, 等. 作物间作对油菜积累镉与铅的影响[J]. 水土保持学报, 2010, 24(3): 50–55.
[97] 李志贤, 陈章, 陈国梁, 等. 镉富集植物油菜与玉米间作对玉米吸收积累镉的影响[J]. 生态学杂志, 2016, 35(1): 26–31.
[98] 谭国湛, 王甜, 韩国君, 等. 间作及伴随阴离子肥料对油菜吸收积累镉的影响[J]. 中国生态农业学报, 2013, 21(10): 1264–1270.
[99] LI F, YUAN J, SHENG G D. Altered transfer of heavy metals from soil to chinese cabbage with film mulching[J]. Ecotoxicology and Environmental Safety, 2012, 77: 1–6.
[100]YU L, ZHU J, HUANG Q, et al. Application of a rotation system to oilseed rape and rice fields in Cd-contaminated agricultural land to ensure food safety[J]. Ecotoxicology and Environmental Safety, 2014, 108: 287–293.
Advances in phytoremediation of cadmium contaminated farmland soil by oilseed rape
LIANG Xiaogui, HUANG Guoqin*,
Research Center on Ecological Science, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China
There is an increasing concern about the cadmium (Cd) pollution of farmland soil in parts of China. As a hyper-accumulator for Cd, oilseed rape could potentially be used in phytoremediation and has been widely concerned and studied in recent years. Here, we firstly introduced the current situation, sources, existing forms and hazards of Cd pollution in farmland, then discussed the potential and possible physiological mechanisms of Cd pollution remediation by oilseed rape.Emphatically, we focused on the "plant-soil" system and summarized the impacts of different measures including biological, edaphic and other managements. Besides, we also analyzed the potential physiological mechanisms for each measure. Furthermore, we put forward several directions that may need to be paid attention to and explore in the future.
soil Cd pollution; phytoremediation; oilseed rape; management measures; physiological mechanisms
梁效贵, 黄国勤. 利用油菜修复农田镉污染土壤的研究进展[J]. 生态科学, 2021, 40(4): 237–248.
LIANG Xiaogui, HUANG Guoqin. Advances in phytoremediation of cadmium contaminated farmland soil by oilseed rape[J]. Ecological Science, 2021, 40(4): 237–248.
10.14108/j.cnki.1008-8873.2021.04.027
X53
A
1008-8873(2021)04-237-12
2020-01-07;
2020-02-03
国家重点研发计划课题(2016YFD0300208); 国家自然科学基金项目(41661070); 中国工程院咨询研究项目(2017-XY-28)
梁效贵(1990—), 男, 安徽亳州人, 博士, 讲师, 主要从事农业作物生理生态学研究, E-mail: 792117652@qq.com
黄国勤, 男, 博士, 教授, 主要从事农业生态学研究, E-mail: hgqjxes@sina.com
