带状采伐对天然更新油松幼树树冠结构的影响

高慧淋,胡万金,曲 杨,殷 有

（1.沈阳农业大学林学院，沈阳110161；2.辽宁省生态实验林场，辽宁朝阳122000）

森林的天然更新是森林生态系统自我修复的一种重要手段，对于森林群落结构的演替及丰富森林多样性具有重要影响[1-2]。为加快恢复天然林的生态功能，森林更新的方式也主要由皆伐迹地更新向天然更新转变[3]。天然更新的方式主要包括林隙内天然更新、疏林下天然更新及带状采伐促进天然更新等[4-6]。带状采伐是一种促进天然更新的有效森林经营措施，能够解释森林自然更新速率总变异的12%～15%[7-9]。此外，带状采伐还具有效率高、成本低等优势，因此，在国内外备受关注。

带状采伐对林地的非结构性碳及生物量分配格局产生重要的影响，且能够提高小径阶树木的株数比例，因此有利于林地在带状采伐后能短期内得到自我恢复及土壤质量的改善[10-13]。幼树更新的株数及高度通过被作为衡量带状采伐效果的重要指标。为此，VALKONEN 等[6]以这两个指标为基础，研究带状采伐对天然更新的效果，研究发现，带状采伐能够在10 年时间完成较好的更新，但更新的速度会慢于皆伐。此外，带状采伐对天然更新幼树的数量、组成结构及天然更新树种多样性等方面也具有显著影响[14-18]。总体上，以往研究从不同角度揭示了带状采伐对天然更新的影响，为森林经营奠定了重要基础。天然更新幼树的生长状态对于深入理解森林动态发育具有重要作用。然而，目前关于带状采伐对于天然更新幼树生长状态的报道还比较少。树冠是反映树木生长状态的重要器官，枝条在树冠空间内的分布格局决定了树冠的空间结构特征[19-25]。为此，以树冠结构为切入点，研究带状采伐对天然更新幼树树冠结构的影响能够为从机理上深入揭示不同经营措施的天然更新机制奠定重要基础。

油松（Pinus tabulaeformis）是辽宁西部地区森林的主体，但在当地生态环境中发挥的作用较弱，且50%以上的林分为低质、低产、低效林[16]。辽西地区大部分油松人工林已经进入近熟期或成熟期，通过制定合理的经营措施对油松人工林进行更新改造迫在眉睫。本研究在以往研究的基础之上，以每轮内活枝数量、死枝数量、平均分枝角度、枝长平均生长量作为反映枝条属性的因子，以树冠的最大树冠半径及树冠形状的拐点位置作为反映树冠属性的因子，基于非参数边界回归（nonparametric boundary regression）等统计方法，比较分析带状采伐对采伐带及保留带内天然更新油松幼树树冠结构的影响，以期为辽西地区油松人工林制定科学合理的经营措施，为提高森林天然更新能力奠定重要基础。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于辽宁省朝阳市辽宁省生态实验林场(120°15′～121°18′E, 41°23′～42°17′N），该地区平均气温为8.3℃,其中,极端高温为40.7℃，极端低温为-26.4℃。年均降水量450～550mm，其中，70% 的降水集中在7～8 月。海拔为200～1074m，无霜期为145～150d。该研究地区属于华北植物区系的边缘地带，华北与蒙古植物区系的过渡地带。辽宁省生态实验林场包括北票实验区、凌河实验区及阜新实验区。本研究所用数据来源于北票实验区，该实验区的土壤类型主要为褐土，也存在部分棕壤和风沙土。林分的年龄为45年，郁闭度为0.7，平均胸径为20.8cm，平均树高为11.5m。

1.2 带状采伐设计及幼树枝条解析

2014 年春，于辽宁省生态实验林场北票实验区进行带状采伐，研究对象为45 年的油松人工林。带状采伐设计实施之前，林相均匀完整，林下油松幼树天然更新效果均匀。采伐带的宽度范围为13～25m，保留带的宽度范围为5～20m。在采伐作业实施过程中，幼树幼苗及土壤植被均未受到破坏，带状采伐的试验设计如图1。为避免采伐带宽度对分析结果的影响，本研究选取宽度较为接近采伐带（22m和25m）和保留带（17m和20m）进行幼树的选取（图1）。

图1 辽西油松人工林带状采伐实施方案示意图Figure 1 Scheme of strip clear-cutting for the Pinus tabulaeformis plantation in west part of Liaoning Province

2017年12月，对采伐带及保留带内幼树进行调查，测量采伐带及保留带内幼树的树高（HT）、胸径（DBH）、地径（GD）。依据采伐带及保留带内幼树的地径的测量结果，在采伐带及保留带内各选取50 株幼树进行枝条解析，在对照区内获取30 株幼树。为避免林缘处对幼树的生长产生影响，所有幼树均在采伐带或保留带中心2m 宽的范围内选取。所选取的幼树在各径阶范围内均有分布，幼树测量因子的基本描述信息见表1。幼树在伐倒前，测量幼树的胸径、地径，冠幅等因子，在胸高位置处标记北向，同时延长至树梢。幼树伐倒后，从树干基部至树梢的方向进行1m 段划分，不足1m 的部分定义为幼树的梢头。按照从梢头至树干基部的顺序逐轮逐枝对所有枝条进行解析，测量所有枝条的枝长（BL）、弦长（BC）、分枝角度（VA）、方位角（AZ）、着枝深度（DINC）、第1活枝高（BFL），第一活枝距离树梢的长度定义为冠长（CL）。为对不同幼树不同位置处的枝条进行比较，进一步计算了所有枝条的相对着枝深度（RDINC），即RDINC=DINC/CL。为此，采伐带内共测量幼树枝条1398个，保留带内共测量幼树枝条1255个，对照区内获取枝条721个。具体数据详见表1。

表1 采伐带、保留带及对照区选取的幼树及枝条因子统计结果Table 1 Descriptive statistics of tree and branch attributes for the saplings from clear-cuts strip, uncut strip and comparison

枝条的连年生长量是反映树木某一年实际生长速度的重要指标，可以用来比较不同枝条的生长快慢，其生长方程为：

式中：Z(t)为枝条在某一年的实际生长速度；t为枝条的年龄。

在采伐带、保留带及对照区内所有幼树每轮选取大小中等、长势良好的枝条作为标准枝，测量所有标准枝条枝长的连年生长量，以枝条的连年生长量来反映采伐带、保留带、对照区内幼树的生长之间的差异。采伐带内共获取标准枝条425个，保留带内共获取标准枝条419个，对照区内共获取标准枝条262个。为避免标准枝取样的异质性，标准枝的选取在各个方向内均有分布。

1.3 带状采伐对天然更新幼树树冠结构的影响

1.3.1 枝条属性差异性分析 统计采伐带及保留带内油松幼树活冠内的轮数以及单株幼树每轮活枝的平均个数，采用单因素方差分析比较幼树活冠内轮数及单株幼树每轮平均活枝个数的显著性差异。分析采伐带及保留带幼树每轮活枝平均数量随轮数之间的变化规律，同时对比每轮内死枝平均数量占该轮枝条平均数量的比例之间的差异性。以采伐带及保留带内幼树所有活枝条解析的数据为基础，分析并比较采伐带及保留带内每轮活枝平均分枝角度随着枝深度的变化规律，比较两种类型的幼树各轮平均分枝角度的变化规律及二者之间的差异性。枝条生长是反映树冠动态结构的重要指标。以所有幼树每轮选取的标准枝条的枝长连年生长量数据为基础，分析采伐带及保留带内幼树枝长连年生长量之间的显著性差异，研究带状采伐对幼树枝长生长的影响规律。

1.3.2 树冠属性差异性分析 最大树冠半径及单木冠形的拐点是反映树冠空间结构的重要属性因子。本研究以非参数边界回归（nonparametric boundary regression）为研究方法，模拟所有幼树的最大树冠轮廓，计算幼树树冠的最大半径及冠形的拐点，拐点即最大树冠半径在树冠内的位置。分析带状采伐对天然更新幼树最大树冠半径及冠形拐点的影响。

非参数边界回归采用已知参数p构建一个多项式方程，以此无限逼近点云数据的边界，方程形式为[26-27]：

式中：将所有枝条的RDINC 从树梢至树冠基部（即区间[a，b]）按照一定的步长划分，即RDINC1, …, RDINCn；a,b为点云数据的上端点和下端点，在本研究中，a=0，b=1；p为多项式的最大幂，由数据进行估计。以AIC、BIC 为选取最优参数p的指标，即能够获得最小AIC及BIC的p值为最优模型。采用R软件“npbr”软件包进行分析[26,28]。

2 结果与分析

2.1 带状采伐对天然更新幼树枝条数量的影响

由表2 可知，采伐带内天然更新幼树单株的平均轮数11.5，最大轮数为17，最小轮数为7；保留带内幼树活枝的平均轮数为12.1，最大轮数为18，最小轮数为8；对照区内幼树活枝的平均轮数为12.8，方差分析结果表明，采伐带、保留带与对照区内油松幼树单株活枝轮数差异不显著（p＞0.05）。采伐带内幼树单株每轮平均枝条数量为2.4，每轮枝条数量最大值为7，最小值为1；保留带内单株每轮平均枝条数量为2，每轮枝条数最大值为5，最小值为1；对照区内单株每轮平均枝条数量为1.9，方差分析结果显示，采伐带、保留带与对照区内单株每轮枝条数量差异显著（p＜0.05）。进一步由多重比较，保留带内与对照区内无显著差异。

表2 采伐带、保留带及对照区天然更新油松幼树单株轮数及平均枝条数量统计结果Table 2 Statistics for the whorls and mean number of branch for the natural regeneration saplings ofPinus tabulaeformis from clear-cut, uncut strip and comparison

由图2 可知，总体上，采伐带、保留带及对照区内油松幼树每轮内枝条数量均随着从树梢到树冠基部的顺序逐渐降低，在8 轮以后保留带各轮枝条平均个数基本保持不变，而采伐带则呈现小幅波动。在1～10 轮的范围内，采伐带幼树各轮枝条数量均大于保留带及对照区。方差分析结果表明，采伐带、保留带及对照区各轮枝条数量差异显著（p＜0.05），多重比较结果显示采伐带显著大于保留带和对照区，而保留带和对照区则没有显著差异。在带状采伐措施实施以后，1～4轮着生的枝条，采伐带内各轮枝条数量均大于保留带，且1,2轮枝条数差异性显著（p＜0.05）。

图2 采伐带、保留带与对照区天然更新油松幼树每轮平均枝条数量分布Figure 2 Mean whorl branch number distribution for the natural regeneration Pinustabulaeformis saplings from clear-cut strip, uncut strip and comparison area

由图3 可知，对于采伐带、保留带及对照区幼树来说，在1～4 轮的范围内，死亡枝条的比例均比较小，在5～12 轮范围内，幼树枝条死亡比例随着轮数的增加而显著增加，保留带及对照区内每轮枝条死亡比例略高于采伐带，但方差分析结果不显著（p＞0.05），在13轮以后保留带及对照区内各轮枝条死亡比例显著高于采伐带。

图3 采伐带与保留带天然更新油松幼树每轮死亡的枝条数量占该轮枝条总数的比例分布Figure 3 The proportion of number for death branch to the total number within each whorl distribution for the natural regeneration Pinus tabulaeformis saplings from clear-cut strip and uncut strip

2.2 采伐带、保留带及对照区内幼树枝条分枝角度比较

由图4a 可知，采伐带内幼树枝条分枝角度随着枝深度（RDINC）的增加呈现增加的趋势，保留带内枝条分枝角度仅在RDINC 在0～0.4 范围内呈现一定程度的增加趋势，随后基本保持不变。由采伐带内及保留带内枝条分枝角度的趋势可知，在均值意义上保留带内分枝角度大于采伐带。由图4b可知，第1～13轮采伐带幼树每轮枝条的平均分枝角度由48.1°逐渐增加至86.2°，随后逐渐减小；在1～5 轮范围内，保留带内幼树每轮枝条的平均分枝角度由55.6°逐渐增加至78.0°，随后基本在80°范围内小幅度波动。对照区内的趋势基本与保留带一致。方差分析及多重比较结果表明，在1～9 轮的范围内，保留带内每轮枝条的平均分枝角度均显著大于采伐带和对照区（p＜0.05）；在10～13 轮，采伐带内每轮平均分枝角度大于保留带，14～17 轮范围内，又呈现保留带大于采伐带的变化趋势，但方差分析结果不显著（p＞0.05）。

图4 采伐带与保留带天然更新油松幼树分枝角度分布图Figure 4 Branch angle distribution for the natural regeneration Pinus tabulaeformis saplings from clear-cut strip and uncut strip

2.3 带状采伐对幼树枝条生长的影响

由图5可知，采伐带内幼树第一轮枝长的平均生长量为18.3cm，而保留带及对照区内的平均生长量分别为10.7cm和10.0cm；采伐带内幼树第2轮枝长的平均生长量为16.6cm，保留带及对照区内枝长平均生长量分别为12.3cm 和12.0cm；采伐带内幼树、保留带及对照区内第3轮的枝长平均生长量分别为15.2，12.0，11.5cm；第4轮分别为14.1，11.6，11.05cm。这说明，自带状采伐措施实施以来，采伐带内枝条的平均生长速度要显著大于保留带。在1～10轮的范围内均呈现采伐带的枝长平均连年生长量大于保留带的变化趋势，方差分析结果差异性显著。这说明带状采伐促进采伐带内枝条的生长。此外，采伐带内枝条各轮的平均生长从第1 轮至树冠基部呈现明显的下降趋势，保留带内枝条的平均生长量在1～5轮的范围内也呈现小幅度的下降趋势，随后基本保持不变。保留带及对照区的方差分析结果不显著。

图5 采伐带与保留带天然更新油松幼树每轮枝条平均枝长生长量Figure 5 Mean annual growth of branch length for the natural regeneration Pinus tabulaeformis saplings from clearcut strip and uncut strip

2.4 采伐带、保留带及对照区幼树冠属性因子的比较

将采伐带、保留带及对照区内所有幼树按照1cm为径阶宽度进行划分，分别计算各径阶范围内幼树最大树冠半径及树冠形状的拐点。保留带及采伐带内幼树树冠的最大树冠半径随着地径的最大而逐渐增大（图6a），其中，在2.0～6.5cm范围内，保留带的最大树冠半径大于采伐带，地径在6.5～8.0cm范围内，采伐带幼树的最大冠幅大于保留带。不同地径的幼树拐点位置并不一致（图6b），除5.0～6.5cm 范围外，其他各径阶的拐点均表现为保留带大于采伐带。采伐带内天然更新油松幼树树冠形状的平均拐点为0.66，保留带平均拐点为0.73，保留带内幼树的拐点显著大于采伐带。总体上，方差分析及多重比较结果可知，采伐带与保留带之间的树冠属性因子差异显著（p＜0.05），而保留带与对照区内则没有显著差异（p＞0.05）。

图6 采伐带与保留带天然更新油松幼树最大树冠半径及拐点Figure 6 Maximum crown radius and inflection points for the natural regeneration Pinus tabulaeformis saplings from clear-cut strip and uncut strip

3 讨论与结论

枝条的数量及分枝角度是反映树冠结构的重要枝条属性因子，同时对林分的生产力及动态发育具有重要影响[29]。本研究带状采伐试验设计为2014 年春季，1～4 轮为带状采伐实验设计后的新生枝条。采伐带内幼树新着生的枝条数量明显大于保留带。而在1～4 轮内采伐带及保留带内几乎没有死亡枝条，这说明促进采伐带内幼树新生枝条数量增加的环境因素可能是温度及光照条件。在光照条件较差的环境下，枝条数量过多将不利于幼树的正常生长发育。为此，保留带内的幼树通过减少枝条数量来充分合理的利用有限的林下资源，从而实现对林下弱光环境的适应性。在5～10 轮的范围内，采伐带内每轮活枝数量均略大于保留带。5～10 轮保留带内枝条死亡的比例要略微高于保留带，因此造成了这个区间内采伐带枝条数量略高。保留带内12轮至树冠基部的每轮枝条死亡比例显著大于采伐带，因此造成了12 轮后采伐带内枝条数量明显多于保留带。总体上，保留带内因光线不足造成了各轮枝条死亡的比例随着树冠深度的增加而增加，造成保留带内每轮活枝数总体上小于采伐带。王贤等[30]在对人工油松幼树的表型多样性的研究中，同样发现光照在对幼树表现型影响的重要性。

枝条的分枝角度影响枝条在树冠内的空间分布及树干的几何形态，也影响叶片对光能的获取，是不同生境条件下幼树生长的适应性策略[31]。由于基因型的差别，树木个体之间的分枝角度也会存在一定的差异。此外，由于树木年龄的差异，分枝角度也会出现一定程度的差异，这也是树木分化的结果。为此，深入分析不同年龄大树的分枝角度及与幼树之间的差别，能够揭示树木生长及分化机制。光照条件良好的采伐带内，幼树枝条各轮的平均分枝角度相对于保留带内幼树同轮要小，这是因为在光照条件良好的林分环境内，减少枝条分枝角度有利于林分内的直射光以加强光合作用；在保留带内，由于林下环境光照较弱，幼树通过增加枝条分枝角度使得枝条趋于伸展，有利于吸收林分内的散射光，这与金永焕等[32-33]研究结果一致。

标准枝条的平均枝长生长量是反映树冠动态结构的重要指标。在1～10轮的范围内，采伐带内幼树枝条的平均枝长生长量均大于保留带，这种差异性在树冠的上部表现更为明显。在达到8轮以后，采伐带幼树平均枝长生长量与保留带之间的差异变小，最后甚至低于保留带。造成这种结果的原因可能是采伐带内幼树竞争相对于保留带内更加激烈，为此树冠下部的枝条被相邻幼树遮掩的程度较大，因此其枝长生长受到了明显的抑制[34]。

树冠形状的拐点是划分“阳冠”和“阴冠”的界限，拐点的位置能够反映出“阳冠”和“阴冠”的比例。本研究表明，保留带内幼树的拐点基本均大于采伐带。原因可能是保留带内幼树通过提高“阳冠”的比例，以增加接受光照的面积，从而能够积累更多的物质以保证其正常生长。

随着我国对森林生态效益的重视程度逐渐增强，人工林大面积皆伐在一定程度上不利于森林生态环境的维护，因此通过带状采伐促进天然更新将在维护生态环境基础上，促进森林资源的可持续发展。显然，带状采伐提供了一种较好的思路。此外，对于带状采伐后幼树的经营问题，也应该引起足够的思考。充分认识带状采伐对幼树生长的影响，有利于对保留带幼树实施适当的修枝，可以将更多的光合产物贡献给树干的生长。