行株距配置对水稻群体冠层结构及产量的影响

董立强，高 虹，李跃东，李 睿，商文奇，姚继攀，马 亮，隋国民

（1.辽宁省水稻研究所，沈阳110101；2.辽宁省农业科学院，沈阳110161）

合理行株距配置是水稻（超）高产栽培最基本也是最关键的技术[1-3]。长期以来，国内外学者对此研究较多，日本学者松岛省三[4]和桥川潮[5]分别提出发挥群体优势和个体优势增产的密植多穗和稀植大穗两种模式；我国著名水稻专家丁颖早在20世纪50年代初也提出了合理密植有利于提高水稻产量[6]；60年代我国南方水稻栽培专家陈永康提出了小株密植高产理论[7]，北方则有崔竹松推出三角形寒地高产栽插方式[8]；80～90年代蒋彭炎等[9]提出“稀、少、平”，王伯伦等提出“优化栽培”，张洪程等提出“精确栽培”，凌启鸿等基于水稻叶龄模式研究提出“扩行窄株”等措施[10]；90年代后东北地区引进旱育稀植技术后，进一步发展了“超稀植”栽培[11-13]等。但稀植常常与高氮搭配，带来氮肥利用率偏低与环境污染等问题，因此不少学者又开展了需氮较少的密植栽培研究[14-20]，得到了有效穗数的提升是合理密植的增产原因，但同等单位面积插秧穴数下不同株行距配置对水稻产量影响方面的研究较少[21-23]。国内外研究指出，株行距配置能调节水稻群体微环境，协调群体与个体的关系[24-29]，因此开展优良的株行距配置研究是解决水稻合理密植问题的关键。

随着生产条件的改善和机械化水平不断的提升，使得水稻机插秧过程中增加了行、株距配置的可塑性。宽窄行插秧机的问世实现了高光效栽培技术与农机技术的完美结合，开辟了一条水稻优化栽培方式的新途径。本研究结合辽宁中部稻区生态特点及主栽水稻品种生理特性和形态特征，应用大田切片法对不同株行距配置下齐穗期的冠层结构进行系统分析，探索不同行、株距对群体光合特性、形态特征以及对产量构成的影响，以期为本地区水稻（超）高产栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

2019 年4 月～2020 年10 月在辽宁省灯塔市柳条寨镇（东经123.18°，北纬41.49°）辽宁省水稻研究所项目试验区进行大田试验，以辽宁中部稻区主栽品种辽粳401（半紧穗型中晚熟品种、抗病耐密）为试材。

1.2 方法

试验设计6种株行距栽植方式（表1），30cm×20cm株行距栽植为对照。5月16日移栽，采用工厂化育苗，平均叶龄为4.5 叶期，为贴近生产实际，研究中均采用机械化作业[传统30cm 等行距机插采用久保田6 行高速SPV-6CMD 乘坐式水稻插秧机；（33+17）cm 宽窄行密植机插采用锦禾2ZG-8KZ 高速插秧机；25cm 窄行等距密植机插采用井关PZ80-25高速插秧机]，每个处理实际栽植面积不低于6670m2。研究中选取实际栽植面积中除去边行的100m2作为试验调查研究点，设置3次重复，共计18个小区。

表1 不同行株距配置Table 1 Different spacing in this experiment

试验田土壤pH 值为6.10，有机质含量为2.38%，速效氮、磷、钾含量分别为96.5，50.5，92.4mg·kg-1。氮肥（尿素）施用量为300.0kg·hm-2，按照基肥∶分蘖肥∶穗肥=2∶1∶1比例施入；磷肥（磷酸二铵）施用量为150.0kg·hm-2，作为基肥一次性施入；钾肥（氯化钾）施用量为125.0kg·hm-2，底肥和穗肥等量施入。其他田间管理同当地大田生产一致。

1.2.1 叶面积指数测定 于齐穗期18个试验小区分别选取长势均匀的1m2区域作为备测区域，在保持田间自然形态下从地面由下向上每隔20cm划分为1层，共计5层；其中80cm以上部分为第1层（Fir-L），由上及下依次为1 层（80cm 以上，Fir-L）、2 层（60～80cm，Sec-L）、3 层（40～60cm，Tre-L）、4 层（20～40cm，Fou-L）及5 层（0～20cm，Fiv-L）。采用比叶重法，计算各层至顶层叶面积指数。

1.2.2 消光系数测定与计算 齐穗期选择晴天使用SunScan 冠层分析仪（Delta 公司，英国）测定冠层光合辐射（分层方法同1.2.1）。每小区选取5个区域，垂直向上测量各层入射光强及自然光强。

通过I=I0e-KF方程计算各高度消光系数，其中I0和I分别为入射光强和群体测定高度的光强；K为消光系数；F为从冠顶至该高度的叶面积指数。

1.2.3 剑叶光合速率测定 于齐穗期在18个试验小区内分别选取长势均匀的5株（选取的待测植株穗部生育进程一致），使用LI-6400便携式光合仪（Lincoln，Nebraska，USA），测定剑叶的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Ts）和胞间CO2浓度（Ci）。

1.2.4 光、温生产效率 按下面公式计算光、温生产效率[30]，有效积温和太阳辐射量见表2。

表2 辽宁灯塔地区水稻全生育期有效积温、太阳辐射量Table 2 The effective accumulated temperature and solar radiation of rice in the whole growth period in Dengta of Liaoning province

1.2.5 成熟期产量及其构成因素测定 成熟期去除四周边行、杂株，采用久保田收割机按实收计产，测定干谷水分含量，然后计算折合含水量为14.5% 的稻谷产量。每小区按平均茎蘖数，取样20穴，测定单位面积有效穗数、每穗粒数、结实率和千粒重。

1.3 数据处理方法

本研究中两生长季中无台风、暴雨等恶劣天气发生，日照充足、降水量适度且关键需水期水分充足、湿度适宜且无灾难性的病虫害。文中数据均为两年结果的平均值，应用Excel软件进行数据整理，利用SPSS19对数据进行整理及差异性分析，显著水平为p＜0.05。

2 结果与分析

2.1 不同行株距配置对水稻产量及其构成因素的影响

对产量及其构成因素分析可知（表3），在行株距为M1、M2、M3和M4密植形式下，处理间产量差异不显著，但显著高于常规M5栽植方式和CK。就单位面积穗数而言，M3和M1处理显著高于其他处理，可见密植时单位面积穴数增加致使有效穗数升高，是产量增加的重要原因，但单位面积穗数的增加也引起了每穗粒数的降低，反之CK 和M5处理每穗粒数显著增加，分别为每穗132.2粒和133.3粒。各处理间结实率差异不显著，但M3处理结实率低于其他处理，可能与过度密植引起灌浆不足有关。M1和M2处理千粒重最高，密植使单位面积有效穗数增加，同时也存在结实率和千粒重下降问题，但行株距配置密度相同的M2 与M4 处理，虽然有效穗数M2低于M4（差异不显著），但M2处理千粒重显著高于M4处理，从而使产量保持在较高水平，说明宽窄行栽植可在保证稳定的有效穗数基础上有利于后期籽粒灌浆成粒，最终形成高产。

表3 不同行株距配置对水稻产量及其构成因素的影响Table 3 Effects of different spacing on rice grain yield and its components

2.2 不同行株距配置对水稻各层叶面积指数的影响

从整体上看（表4），M4 配置的群体叶面积指数最大，为9.40，而宽窄行栽植形式各层叶面积指数分布低于其他配置。其中M2处理最低，为7.36。各处理间以80cm 以上冠层高度差异最大，M1、M2宽窄行栽植最低，为2.20，M3处理最高，为3.40，这与栽植方式引起的剑叶和穗部的受光姿态变化有关。适当的提高栽植密度有利于水稻产量潜力的发挥，增加密度虽然可获得较高的穗数，但容易出现茎蘖数过多和LAI 过大现象，影响群体质量和齐穗灌浆后干物质积累，引起穗粒数或结实率的下降，在相同密度条件下，宽窄行栽植可通过改变空间配置来调整叶面积指数，改善群体。

表4 不同行株距配置对水稻齐穗期各层叶面积指数的影响Table 4 Effects of different spacing on the leaf area index of rice at different canopy heights at full heading stage

2.3 不同行株距配置对水稻各层消光系数的影响

从整体来看（表5），各层消光系数大小表现为：80cm以上层＞60～80cm层＞40～60cm层＞20～40cm层＞0～20cm层，即各层消光系数从上到下依次降低，这与太阳有效光合辐射透过率的变化相一致。通过对比，在宽窄行配置下，各层消光系数整体显著高于其他处理；在M3 和M4 配置下，各层消光系数较小，说明在密植行株距配置下，25cm等行距栽植形式光能截获能力最弱，宽窄行栽植为可获得充分光能截获的栽植形式。

2.4 不同行株距配置对水稻剑叶光合特性的影响

分析不同栽植方式对水稻剑叶光合特性的影响可知（表6），宽窄行栽植模式下M2 剑叶净光合速率最高，为30.07μmol·m-2·s-1，显著高于其他非宽窄行栽植方式，相对应的气孔导度、蒸腾速率也随之升高，但是差异不显著。胞间CO2浓度显著低于25cm行距栽植方式。说明宽窄行栽植模式提高了田块内整体的通风透光性。

表6 不同行株距配置对水稻齐穗期剑叶光合特性的影响Table 6 Effects of different spacing on functional leaves of photosynthetic at full heading stage

2.5 不同行株距配置对水稻产量和光、温生产效率的影响

由表7可见，群体上3层消光系数与产量、每穗粒数、千粒重呈正相关。上3层叶面积指数与产量、结实率、千粒重负相关。剑叶光合速率与产量和穗数呈显著正相关关系，与穗粒数和结实率呈显著负相关关系。由此可见，宽窄行栽植模式下产量的提高得益于剑叶净光合速率显著高于25cm 行距栽植方式和30cm 行距常规栽植方式。为了进一步分析不同行株距配置对光、温资源的利用情况，分析比较了不同处理的光、温生产效率（表8），该地区水稻光、温生产效率均较高，（33+17）cm×17cm 宽窄行栽植形式的光、温生产效率可高于对照18.89%。

表7 不同行株距配置冠层结构与产量构成的相关系数Table 7 Correlation coefficients of canopy configuration and yield components

表8 不同行株距配置的光、温生产效率Table 8 Effects of different spacing on rice light and temperature production efficiency

3 讨论与结论

适宜的密度能平衡水稻群体和个体生长之间制约关系，协同提高群体数量和质量［31］。针对合理密植前人早有研究[32-34]，认为密度与水稻产量性状显著相关，穗数随着密度增加而显著增加，穗粒数显著降低，结实率和千粒重无明显变化。本研究也得到与之前研究较为一致结论：增密71.4% 和41.1% 条件下单位面积有效穗数和产量显著高于增密25%（行株距30cm×16cm）和常规栽植密度（行株距30cm×20cm），除行株距（33+17）cm×17cm 栽植密度外，穗粒数显著降低，结实率差异不显著。宽窄行栽植形式千粒重明显增加，与30cm 等行距密度差异显著，且行株距（33+17）cm×17cm 配置千粒重显著高于同密度25cm×17cm 栽植形式。群体密植，单位面积穗数和产量虽显著增加，但个体间竞争恶劣，容易导致籽粒不饱满，结实率降低，本研究中宽窄行密植可在保证稳定有效穗数基础上有利于后期籽粒灌浆形成高产。

水稻宽窄行栽培是指插秧行距实行一宽一窄的栽培方式，利用作物边际优势增产，改善群体通风、透光度，有利于在抽穗期形成理想冠层结构，增加下部叶片光照，提高单位叶面积的光合效率，提高水稻生育后期干物质生产量和经济系数，提高每穗粒数和结实率[35-36]。但蔡炎等[37-38]认为宽窄行栽培目的是在密植条件下借以利用边行优势，但窄行距离太小，加之株间距小，稻株发展不平衡，未显示增产优势。可见，宽窄行栽培增产效果存在较大争议。叶面积指数是反映作物群体合理冠层结构的重要调控指标。前人多认为密度越大，叶面积指数越大[39-40]。本研究中叶面积指数变化规律与之相一致。不同的是相同栽植密度条件下，宽窄行栽植形式叶面积指数更小，行株距（33+17）cm×17cm配置40cm以下和80cm以上冠层叶面积指数显著低于相同株距和密度条件下25cm 等行距栽植形式，但穗粒数和千粒重显著增加，同样维持在较高产量水平。适度提高密度有利于增产，但容易导致茎蘖数过多和叶面积指数过大，降低群体质量和花后干物质积累量，引起穗粒数或结实率的下降，宽窄行密植可通过改变空间配置来调整叶面积指数，改善群体。此外前人对水稻生育后期光合特性广泛研究表明，通过提高单叶光合速率来提高光能转化率，从而提高水稻产量[41-43]。本研究中宽窄行栽植模式下消光系数和剑叶净光合速率较高，与25cm 行距栽植方式达到了显著水平，实现了对光、热资源的高效利用。宽窄行栽植可优化密植群体的冠层结构而获得高产，为北方粳稻行株距配置、宽窄行栽培增产原理研究奠定了理论基础和参考依据。

宽窄行密植可通过改变空间配置来改善传统密植引起茎蘖数过多和LAI 过大，降低群体质量引起穗粒数或结实率的下降问题，可提高剑叶净光合速率，实现产量的提升，通过利用（33+17）cm×17cm 宽窄行栽植模式，温、光生产效率可高于对照18.89%，实现了对光、热资源的高效利用。