黑龙江糜子种质资源农艺性状遗传多样性

闫 锋，李清泉，董 扬，季生栋，郑 旭，赵 蕾

(黑龙江省农业科学院齐齐哈尔分院，黑龙江 齐齐哈尔 161006)

糜子(PanicummiliaceumL.)起源于我国，富含营养，具有较高的食用、药用和饲用价值[1]，其生育期相对于其他作物短且耐瘠薄、耐旱，是干旱、半干旱地区粮食产区中的重要作物[2]。种质资源是生物多样性的重要组成部分，是新品种选育和种质创新的重要物质基础[3]。为了更加高效地对这些种质资源加以利用，必须对所掌握种质资源的性状表现充分了解，所以，对种质资源进行全面系统地鉴定是十分必要的。遗传多样性是生物多样性的基本组成部分，是生物多样性和物种多样性的基础，通常被认为是种内不同群体或群体内不同个体间的遗传变异总和[4-5]。形态学水平上的遗传多样性鉴定具有简单、易行、快速等优点，目前已在大豆[6]、甜高粱[7]、小豆[8]等种质研究中得到应用。但是，由于表型性状经常会受到环境因素的影响而发生变化，有些情况下表型变化并不能真实反映遗传变异，因此还需要进行更深层次的研究，并加以比较、验证[9]。多基因控制的数量性状也可以作为遗传标记利用，但必须通过数量遗传学的方法尽量减少环境因素的影响。数量性状更容易受环境条件的影响，用于检测种质之间的遗传差异难度更大[10]。

糜子属于小宗杂粮作物，多年来未得到足够的重视，导致对其研究水平远落后于其他主粮作物。目前，国内有关糜子的研究主要集中在资源收集鉴定[11-12]、品质分析[13]、抗病虫鉴定[14]以及抗逆鉴定[15-16]等方面。我国共收集到黍稷种质资源10 200份，国家储备8 849份，主要来自山西、陕西、宁夏、内蒙古、甘肃、黑龙江等10个省、自治区[3]。黑龙江省农科院齐齐哈尔分院自1958年成立以来，一直致力于黑龙江省糜子资源的收集、保存工作，共收集到黑龙江省糜子地方资源149份，但还未对这些资源进行系统鉴定。本研究对此149份种质材料农艺性状进行鉴定，旨为糜子种质资源创新筛选优良的种质资源，为选育高产、优质、抗逆性强的糜子新品种提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料及试验地概况

供试糜子种质材料149份(表1)，来自于黑龙江省农业科学院草业研究所农作物种质资源中期库。2016年在齐齐哈尔试种和扩繁，试验地点位于黑龙江省农业科学院齐齐哈分院试验基地，土壤肥力中等，地势平坦。试验区平均年降水量420 mm，平均年蒸发量1 506.2 mm,年均温度3.5℃，活动积温2 900℃。试验地有灌溉条件，两年试验前茬均为玉米。

表1 参试糜子资源国家种质资源库编号及原产地

1.2 试验方法

试验于2018—2019年5—9月进行，数据为2 a的平均值。试验小区行长5 m，3行区，行距65 cm，小区面积9.75 m2,不设重复。成熟期每小区中间行取10株调查主茎高、主穗长、主茎节数、花序色、穗分枝长、花序密度、穗型，成熟籽粒风干后测量单株粒重、千粒重，并同时观测粒色。调查、考种方法参照《黍稷种质资源描述规范和数据标准》[17](表2)。

1.3 数据整理

采用Excel 2007进行基本的数据整理。对花序色、穗分枝长、花序密度、穗型、粒色5个质量性状分别予以赋值进行分析(表2)；根据质量性状的赋值和数量性状，利用Bio-Dap软件计算遗传多样性指数。利用DPS 7.05进行方差分析、主成分分析、相关性分析及聚类分析，其中聚类方法采用类平均法，遗传距离为欧式距离。

表2 糜子农艺性状的描述规范

2 结果与分析

2.1 参试糜子种质资源6个数量性状遗传多样性分析

对149份糜子种质资源6个数量性状的分析结果(表3)表明，不同的性状在种质资源之间表现出较大差异，变异丰富。

表3 糜子种质资源的数量性状变异

6个数量性状中，变异系数以主穗长为最高(22.4%)，变化范围为15.8～52.0 cm;生育期的变异系数最低(6.37%)，变化范围为73～129 d。变异系数为主穗长>单株粒重>主茎高>主茎节数>千粒重>生育期。千粒重的遗传多样性指数最高(2.06)，主茎节数的遗传多样性指数最低(1.37)。遗传多样性指数的排序为千粒重>主茎高、主穗长>生育期>单株粒重>主茎节数。

2.2 参试糜子种质资源5个质量性状遗传多样性分析

由表4可知，5个质量性状的遗传多样性指数变化范围为0.46～1.87，粒色的遗传多样性指数最高(1.87)，穗分枝长短的遗传多样性指数最低(0.46)。从各性状频率分布上看，参试糜子种质的花序色主要为绿色，所占比例为79.6%；穗分枝长短以长分枝类型为主，所占比例为82.9%；花序密度以中等密度为主，所占比例为78.1%；穗型主要以侧穗类型为主，所占比例为78.1%。

表4 糜子种质资源的质量性状变异

2.3 参试糜子种质资源9个农艺性状相关性分析

对149份糜子种质资源9个农艺性状的相关性分析(表5)表明：生育期与主茎高、主茎节数呈极显著正相关；主茎高与主穗长、主茎节数、千粒重呈极显著正相关；主穗长与穗分枝长呈极显著正相关，与花序密度、穗型呈极显著负相关；单株粒重与穗型和花序密度呈极显著正相关；穗分枝长与穗型、花序密度呈极显著负相关。

表5 糜子主要农艺性状间的相关性

2.4 参试糜子种质资源11个农艺性状主成分分析

利用DPSS 7.05对149份糜子种质资源的11个主要农艺性状进行主成分分析，分析结果表明，主要信息集中在前4个主成分中，累计贡献率为72.49%(表6)。

表6 糜子11个农艺性状的主成分分析

第1主成分特征值3.798，贡献率34.52%，载荷较高的性状有穗分枝长和主穗长，特征向量值分别为0.472、0.432，这两个性状主要与穗型和花序密度有关；第2主成分特征值1.964，贡献率17.85%，载荷较高的性状有主茎高和主茎节数，特征向量值分别为0.524、0.461，这两个性状主要与生育期有关；第3主成分特征值1.161，贡献率10.56%，载荷较高的性状有花序色、粒色和千粒重，特征向量值分别为0.518、0.463、0.444，此类性状主要和籽粒性状有关；第4主成分特征值1.052，贡献率9.56%，载荷较高的性状有单株粒重，特征向量值为0.784，此类性状主要与产量有关。

2.5 依据11个农艺性状对参试糜子种质资源的聚类分析

利用dps 7.05软件对149份参试糜子种质资源的11个农艺性状进行聚类分析，以欧式距离为遗传距离，聚类方法采用类平均法，在遗传距离为10.0处将参试糜子种质资源分为4个类群(图1)，每个类群数量性状的平均值见表7。

表7 糜子种质资源各类群数量性状的特征

第Ⅰ类群包括11份资源，这个类群在数量性状上与其他3个类群相比没有特殊的地方，但是这个类群的糜子种质皆为散穗类型，产量较低。

第Ⅱ类群包括4份资源，这个类群的主要特征是生育期(81.3)、主茎高(65.3)、主茎节数(5.0)、穗长(25.2)、单株粒重(10.1)、千粒重(6.06)均处于较低水平，并且这个类群的4份糜子资源都属于散穗野糜子类型，并不是传统上理想的育种材料，但是可以针对这个类群的矮秆性状加以重点关注利用。

第Ⅲ类群包括113份资源，这个类群的主要特征是生育期(116.7)、株高(112.2)、单株粒重(23.6)处于较高水平，说明目前黑龙江糜子资源中中晚熟种质较多，并且丰产性也比较好。

第Ⅳ类群包括21份资源，这个类群的主要特征是主穗长(36.4)、单株粒重(28.9)是所有类群中最高的，并且主茎高(94.5)、生育期(107.7)处于中游位置，说明这个类群的种质具有较高的丰产性、抗倒伏性，并且具有适中的生育期，是糜子种质资源创新中的理想资源，可以重点关注利用。

2.6 参试糜子种质资源中的优异种质筛选

根据考种数据和田间表现分析，初步筛选出矮秆、早熟、结实率高和产量高的优异种质20份(表8)。其中早熟种质5份，生育期76～100 d;矮秆种质11份，株高43～80 cm;结实率好、产量高种质7份，单株粒重32.1～35.9 g 。

表8 20份糜子优异种质

3 讨 论

种质资源是进行植物种质创新和新品种选育工作的重要基础，而分析种质资源的遗传背景是育种突破的关键[18]。本研究以149份糜子种质为材料，对11个农艺性状进行了考察，研究了糜子种质资源农艺性状的多样性。从研究结果中可以看出，糜子种质的农艺性状在不同材料中表现出了不同程度的多样性。本研究中6个数量性状变异系数变化范围为6.37%～22.79%，其中有5个数量性状的变异系数大于10%，表明参试糜子种质之间存在较大差异，资源类型丰富，有利于特异种质的筛选[19]。通过对数量性状的变异系数和多样性指数比较可以发现，二者表现的趋势并不一致。说明虽然变异系数和多样性指数都可以用来描述性状的变异情况，但是，二者反映变异情况的角度并不相同。多样性指数反映的是性状的不同等级的分布，即多样性的均匀度，而变异系数反映的则是性状变异的范围[20]。质量性状的遗传多样性指数相对较低，是因为质量性状多由一对或少数几对基因决定，是植物固有性状，不容易受到外界环境的影响[21]。

相关分析结果表明，主茎高与穗长、主茎节数呈极显著正相关，上述研究结果与郭世华等[22]的研究结果一致。主成分分析结果显示，将糜子11个主要农艺性状可归纳为4个主成分，这4个主成分分别反映了穗型、生育期、籽粒性状、产量。这4个主成分对总变异的累积贡献率达到了72.49%，每个主成分都比较客观地反映了所控制的各性状之间的相互关系。因此，在糜子种质资源创新中应根据不同的育种目标加强对相应主成分因子的选择。

对149份糜子种质资源的11个农艺性状进行聚类分析，将农艺性状相似种质聚为一类，共分为4大类群，各个类群之间差异明显。通过聚类分析，初步明确了参试糜子种质资源的不同类型，其中，第Ⅰ类群比较特殊，属于野生糜子类型；第Ⅱ类群属于矮秆、早熟种质，可在糜子矮化育种中加以利用；第Ⅳ类群属于生育期、株高适中，单株粒重大的种质，具有很高的丰产潜力，为糜子高产育种的亲本选择提供了原材料。根据2 a的考种数据，初步筛选出了20份特异种质，主要表现为矮秆、早熟、丰产类型，可在种质资源创新工作中根据不同的育种目标加以利用。

本文仅针对主要农艺性状进行了遗传多样性研究，一方面研究的深度及广度还不够，具有一定的局限性，另一方面由于农艺性状容易受到环境因素的影响，可能会对试验结果产生一定的影响。若要深入全面地了解黑龙江省糜子种质资源，还需要进一步开展品质性状、抗逆性及分子水平的研究，这样才能更加客观、全面地对黑龙江省糜子种质进行评价。