大兴安岭冻土活动层对兴安落叶松生长及林下植物影响

张 扬,铁 牛,2,常晓丽

(1.内蒙古农业大学 林学院,呼和浩特 010019；2.内蒙古自治区林业科学研究院,呼和浩特 010010；3.湖南科技大学,湖南 湘潭 411201)

温度在0℃以下的,内部含冰并且冻结时间在几年以上的各种岩石土壤被称作冻土。大兴安岭地处欧亚大陆多年冻土带南缘,其主要特点是地温高、厚度浅、热稳定性较差[1-2]。

生长在这里的兴安落叶松与冻土形成典型的冻土森林,兴安落叶松的根系分布较浅,根系吸收的水分主要来源于冻结滞水,大兴安岭这一冷湿环境维持了兴安落叶松的生长和冻土的存在。有关研究表明,近年来随气温的升高引起了冻土活动层加深、生态系统中植被群落结构、生物生产量和生物多样性等发生了明显变化[3]。目前,虽有学者对大兴安岭森林与冻土关系进行研究,但主要从冻土退化和兴安落叶松北移关系角度分析[4],也有学者从冻土对生态环境的作用、群落变化和物种多样性对冻土变化规律的响应进行研究[5]。本文通过研究落叶松及林下植被对冻土活动层变化的响应,分析不同冻土活动层的兴安落叶松生长及其林下植物特征,以期揭示兴安落叶松与冻土之间的依存关系,为科学经营兴安落叶松提供参考。

1 研究区概况

研究区位于大兴安岭西北坡根河林业局潮查林场,地理位置50°49′～50°51′N,121°30′～121°31′E。属于寒温带大陆性季风气候,海拔 620～960m,年均气温在-4℃左右,年均降水量300～500mm。冻土主要呈大片分布。多年冻土面积连续率在60%～75%左右。自多年冻土南界向北移,多年冻土年平均地温由-1～0℃下降到-2.5～-1.5℃,最低达-4℃。

土壤以棕色针叶林土为主,土层深度有30～50cm,以兴安落叶松(Larixgmelinii)构成的针叶林为主要森林类型,伴生树种有白桦(Embetulaplatyphllaem)和山杨(Empopulusdavidi-anaem)。林下植被主要有杜鹃 (Rhododendronsp.)、杜香(Ledumpalustre)、笃斯越桔(Vacciniumuliginosum)柴桦(Betulafruticosa)等。

2 研究方法

2.1 样地设置及植被调查

2019年7月,在研究区实地踏查的基础上,依据冻土探测井选择冻土活动层厚度,选取冻土活动层厚度为0.5,0.8,1.9m的兴安落叶松林,在各厚度内选择坡度、坡向、海拔等立地条件基本一致的3个40m×40m样地。1块与冻土立地条件基本一致的非冻土区兴安落叶松林作为对照样地,共计样地10个。采用对角线法设置5m×5m 的灌木样方5个,1m×1m的草本样方5个,共计调查样方100个。分别记录灌木的种名、冠幅、高度、株数和林下草本种名、高度、盖度、株数(丛数)。对样地内的兴安落叶松,根据《森林资源规划设计调查技术规程》[6],以2cm为单位,按径阶划分为6,8,10,…,32cm径阶,在每个径阶内选取1株标准木挂树木生长环,测定胸径的变化量,2019年7月、2020年7月各调查1次,共计2次调查。样地基本情况如表1所示。

表1 样地基本概况

2.2 冻土地温数据采集

2019年1—12月,对样地内地温监测,样地内冻土地温监测所用的温度计为中国科学院寒区旱区环境与工程研究所冻土国家重点实验室研制的电阻式温度传感器,量程为-45～50℃(表2)。主要利用Fluke 287万用表,实施人工监测读数,每月周六中午12:00 监测1次,共计52次。

表2 冻土探头总深度及测温深度

2.3 不同活动层物种多样性计算

选取可以计算得出的3个指数作为评价标准,即与物种丰富度相关的Margalef指数,与物种多样性相关的Shannon-Wiener指数,与优势度相关的Simpson指数。计算公式如下:

1) Margalef丰富度指数

R=(S-1/lnN)

(1)

2) Simpson 优势度指数

(2)

3) Shannon-Wiener指数

(3)

式中:S为样地的总物种数；Ni为第i个物种的个体数目；N为样地中所有种的个体数目。

2.4 土壤数据获取

在3个等级的冻土活动层样地中,按照回字形取样法(样地的4个角和中心部位)采集0～30cm土壤,然后将所采集的各层土样分层次进行混匀土样放于自封袋。在实验室测定土壤化学性质。

1)土壤有机碳的测定[7]。采用重铬酸钾法,有机质含量由有机碳转换系数1.724 3求得。2)土壤全氮的测定[8]。采用高氯酸—硫酸消化法,开氏定氮仪蒸馏测定。3)土壤全磷的测定[9]。采用高氯酸—硫酸消化法,分光光度计比色测定。4)土壤全钾的测定。采用氢氟酸—高氯酸消化法,原子吸收仪测定[10]。

2.5 数据处理

利用SPSS进行方差分析；用R3.0.1 vegan程序包进行多样性分析；采用 Canoco 5.0 软件进行冗余分析(RDA)；使用 Origin 2018 软件绘图。

3 结果与分析

3.1 冻土地温变化

3.1.1年平均变化

2019年1—12月,冻土地温随时间变化情况如图1所示。冻土地温于2019年1—2月呈下降趋势,3—7月成上升趋势,8—9月地温保持平稳。10月开始下降趋势,11—12月继续保持下降趋势。

图1 不同冻土活动层冻土地温变化

3.1.2冻土活动层地表地温特点

根据获得的2019年1—12月各个深度数据,冻土地温随深度变化(图2),在6—7月各样地最大融深分别出现在0.5,0.8,1.9m处。监测出现最大冻融时,0.5m和0.8m冻土活动层样地地表处平均地温为4.56,10.85℃。地表温度随活动层增大呈升高趋势。

图2 大兴安岭冻土活动层对兴安落叶松生长及林下植物影响

3.2 冻土土壤养分变化特征

由表3可知,冻土区样地中冻土活动层的加深,土壤中有机质含量呈增加趋势,0.5,0.8m和1.9m冻土活动层样地土壤有机质含量彼此间差异显著(P<0.05)。除1.9m活动层样地外,冻土区各活动层样地土壤中有机质含量均小于非冻土区样地。非冻土区样地土壤有机质含量与0.5,0.8m活动层样地均差异显著(P<0.05)。随冻土活动层的增加,兴安落叶松林土壤全氮的含量呈增加变化,冻土区不同活动层样地土壤中全氮含量均低于非冻土区样地,1.9m冻土活动层与非冻土区土壤全氮含量差异不显著(P>0.05)。其中0.5m与0.8m活动层样地土壤中的全氮含量分别与1.9m活动层、非冻土样地差异显著(P<0.05)。土壤中全磷含量随活动层厚度的增加呈增加变化,冻土区样地土壤全磷含量均低于非冻土区样地(P<0.05)。0.8m与1.9m活动层样地土壤全磷含量分别与0.5m活动层、非冻土样地的土壤全磷含量差异显著(P<0.05),0.8m与1.9m活动层样地土壤全磷含量差异不显著(P>0.05)。冻土活动层越深,土壤中全钾的含量呈减小趋势,与非冻土区相比,土壤全钾含量都有所增加。其中0.5m活动层样地土壤全钾含量与0.8,1.9m活动层样地及非冻土区差异显著(P<0.05)。

表3 不同冻土活动层土壤养分方差分析

3.3 兴安落叶松胸径生长率与活动层的关系

随冻土活动层的加深,兴安落叶松胸径生长率也出现增加趋势(P<0.05)。冻土区各活动层样地中兴安落叶松的胸径生长率均小于非冻土区样地兴安落叶松的胸径生长率(P<0.05)。非冻土区兴安落叶松的胸径生长率为5.80%,1.9m活动层样地兴安落叶松的胸径生长率为3.33%,比非冻土区降低了2.47%(P<0.05),0.8m活动层样地兴安落叶松的胸径生长率为2.54%,比非冻土区降低了3.26%(P<0.05),0.5m活动层样地兴安落叶松的胸径生长率为1.99%,比非冻土区降低了3.81%(P<0.05)。

3.4 冻土活动层对兴安落叶松林下植物的影响

由图3可以看出,冻土活动层变化对兴安落叶松林下植物物种多样性有不同的影响。Shannon多样性指数随冻土活动层的增加出现升高趋势,0.5m冻土活动层样地的Shannon多样性指数显著低于其他冻土活动层样地(P<0.05),0.8m与1.9m活动层样地指数差异不显著(P>0.05)。与非冻土区样地相比,冻土区样地Shannon多样性指数均有降低。丰富度指数随冻土活动层的增加出现增加趋势,与非冻土区样地相比,冻土区样地丰富度指数均有降低,1.9m冻土活动层样地的丰富度指数显著高于0.5,0.8m活动层样地(P<0.05)。优势度指数随冻土活动层增加表现出降低趋势,非冻土区样地与1.9m冻土活动层样地的优势度指数分别低于0.5,0.8m活动层样地,差异显著(P<0.05)。非冻土区样地与1.9m冻土活动层样地的优势度指数差异不显著(P>0.05)。

注:图中字母表示在0.05水平上差异性。

3.5 兴安落叶松生物因子与冻土环境因子的RDA分析

1) 将兴安落叶松胸径生长率(P)、丰富度指数(R)、Shannon 多样性指数(H′)和Simpson优势度(H)共4个指标为响应变量,与作为解释变量的6个冻土环境因子进行RDA排序,结果表明,RDA在前两轴保留了特征数据总方差的98.44%,分别解释特征值为0.969 2和0.015 2,兴安落叶松胸径生长率及林下植物物种多样性与环境因子关系的累计解释量达98.44%,由此可见,第1和第2轴能较好地反映兴安落叶松胸径生长率及林下植物物种多样性与环境因子关系,且主要由第一轴决定,排序结果科学。

2) 在兴安落叶松生长率、物种多样性与冻土环境因子的RDA二维排序图中,环境因子用红色箭头表示,多样性指数及兴安落叶松胸径生长率用蓝色箭头表示。由图4可知,H′,R多样性指数之间均表现为正相关,与H成负相关。兴安落叶松胸径生长率P与H′,R多样性之间均表现为正相关,与H成负相关。生长率与多样性在第2轴上无明显分异,在第1轴上分异明显,随第1轴增加,H′,R多样性升高,H优势度降低,胸径生长率降低。

注:图中红色箭头PMD为冻土活动层厚度,TEM为冻土活动层处地温,TP为全磷,OM为有机质,TN为全氮,TK为全钾。

3) 从兴安落叶松胸径生长率、多样性与冻土环境因子的关系看,兴安落叶松胸径生长率、多样性指数、丰富度指数与冻土环境因子成正相关,优势度与其他土壤因子呈负相关关系。由表4可知,冻土活动层厚度,活动层处地温对兴安落叶松胸径生长率及林下物种多样性变异的解释率为96.6%,80.6%均达到显著水平(P<0.05),其余冻土环境因子影响相对较弱。随冻土活动层厚度增加,活动层处地温增大,生长率P,H′,R不断增加,H优势度不断降低。整体来看,冻土活动层厚度,活动层处地温是影响兴安落叶松胸径生长率和林下物种多样性的主要因子。

表4 冻土环境因子对兴安落叶松林生物因子的解释率

4 讨论与结论

4.1 讨论

1) 冻土地温于2019年1—2月呈下降趋势,3—7月成上升趋势,8—9月地温保持平稳,10月开始下降趋势,11—12月继续保持下降趋势。冻土活动层较深地区落叶松生长率较快,生长条件较好,由于植物冠层对积雪的截留作用,使林下积雪厚度小,地表温度相对较高。地表处冻土地温随冻土活动层增加表现出增加趋势。常晓丽等[11]研究结果也表明,冻土地表温度受到积雪的影响,受冠层影响,林下积雪厚度不同,土壤地温也有所不同。土壤中的有机质、全氮、全磷含量随活动层增加表现出增加趋势,该现象是活动层较深样地的地表处冻土地温较高,土壤温度较高时,土壤微生物的分解效率升高,土壤中的有机质随温度的升高分解效率较快;Rustad等[12]的研究结果发现,土壤温度较高对土壤有机质分解的影响较为显著,土壤温度增高2.4℃,土壤呼吸速率平均升高约20%,土壤有机质分解速率会加快。与此同时,土壤有机质的分解受冻土冷湿环境的影响,土壤有机质不易被氧化[13]。还有一种原因是受土壤低温冻结的影响,土壤中一些真菌数量会有所减小,真菌在土壤中有一定的碳储存能力,真菌的降低会使土壤中有机质的流失[14],土壤中的全氮、全磷含量在随活动层增加表现出增加趋势,在非冻土区达到最高,冻土活动层较浅时冻土地温较低。野外试验表明,土壤的冻结会增加氮素和磷素的损失率[15],在冻土低温环境下,会增加土壤中部分微生物和细菌的死亡,土壤的冻结加速了养分流失。全钾含量随活动层厚度增加逐渐降低,在非冻土区最低。这可能是由于钾与氮,磷不同,钾不是构成植物体内有机化合物的主要成分,钾增强了植物在低温条件下的忍受能力,土壤当中的钾有利于植物吸收。活动层较浅时,土壤会出现积水现象,野外研究发现,泥沼土受低温影响,会增加土壤中钾的含量[16]。

2) 活动层的增加往往作为表示多年冻土环境变化状况的重要指标之一,随地下多年冻土环境变化,地上植物的生长也随之变化[17]。兴安落叶松胸径生长率随活动层增加逐渐升高,在低温条件下,土壤养分降低,植物根系吸收养分减慢,其生长率减慢。生长在冻土极发育地区的兴安落叶松,由于土壤温度相对较低,好气性细菌存活率较低,有机质和动植物残体不易分解,土壤养分较少,兴安落叶松生长不良,形成小老头树[18]。由于植物的生长需要适宜的地温,温度越低植物生长越慢。研究表明,由于冻土区永冻层埋深的不同,土壤水分变化也会发生变化。冻结层起到隔水作用,阻碍了水分的下渗,使水分沿冻结层向河谷流失。水分的流失不利于兴安落叶松的生长[19]。

3) 随冻土活动厚度的增加,丰富度指数(R)、Shannon 多样性指数(H′)也出现增加趋势,Simpson优势度(H)逐渐减小。非冻土区样地相比,冻土区样地丰富度指数均有降低,1.9m冻土活动层样地的丰富度指数显著高于0.5,0.8m活动层样地(P<0.05)。有研究发现,在冻土活动层2m左右时,植物物种丰富度指数和Shannon多样性指数较高,原因可能是活动层为2m左右,出现了浅根系植物更适应这种环境,生长情况较好；冻土融化为土壤水提供更多补充,研究发现生物多样性的变化趋势与土壤水分相一致,但物种多样性受到影响的因子有很多,需要进一步研究[20]。郭金停等[21]研究也表明Shannon多样性指数和丰富度指数在冻土活动层小于等于0.5m时多样性指数较低。出现该现象是由于当冻土活动层小于0.5m时,土壤含水量较大,由于植物根系无法汲取土壤水分导致物种多样性较小,随冻土活动层的增加土壤含水量适中,且植物根系能够很好地利用土壤中的水分,使物种丰富度和多样性指数有明显增加。还有一种原因是冻土活动层在0.4～0.5m时,由于冻土地温偏低,土壤中腐殖质分解缓慢,土壤有效肥力下降,不利于植物根系对土壤养分的吸收,冻土对植物的生长环境处于胁迫状态,少数适应性较强的物种得以生存,进而使物种多样性减少,优势度增大[22]。这与本研究中随冻土活动层厚度的增大,冻土退化,物种多样性增大优势度减小的研究结果一致。随冻土活动层的增加柴桦重要值逐渐增加,一些物种重要值明显减少,如橐吾(Ligulariasibirica)、野豌豆(Viciasepium),一些在冻土活动层较浅的环境中不存在的物种逐渐出现,如鹿蹄草(Pyrolacalliantha)等。各群落物种总数随着冻土活动层的加深呈逐渐增多的趋势。

4) 森林的发展与其所处的环境密不可分,由于土壤性质的差异,植物萌发、生根的条件不同,使林下植物的更新和演替受到影响[23],而林下植物的群落组成、结构及多样性变化又反过来会对土壤的组成、发育及土壤养分有效性有一定的影响[24]。冗余分析结果可以发现,兴安落叶松胸径生长率、林下植物物种多样性与冻土土壤因子大多呈正相关,适当增加土壤有机质,全氮,全磷,可以促进兴安落叶松胸径及林下植物生长。冻土地表地温、冻土活动层厚度是影响兴安落叶松胸径生长率、林下植物物种多样性的主要因子,地表温度相对较高,活动层较深地区有利于植物的生长,并且适当补充有机质全氮全磷含量,在活动层较深的地区进行兴安落叶松的补植,是提升兴安落叶松的生长率的有效途径。

4.2 结论

1) 随冻土活动层的加深,兴安落叶松胸径生长率表现出增高趋势。冻土区中各活动层样地的Shannon多样性指数与丰富度指数,随冻土活动层的增加出现升高趋势,除1.9m活动层样地外,冻土区中各活动层样地多样性指数与丰富度指数均比非冻土区样地有所降低；冻土区中各活动层样地物种优势度指数随活动层的增加表现出下降趋势。

2) 冻土活动层厚度与土壤养分呈现出差异,活动层较深处,土壤肥力较好,植物生长最佳,土壤地温随冻土活动层的增加表现出逐渐增加的趋势；在一年中生长季(7—8月)地表温最高。随冻土活动层的加深,土壤中有机质含量、全氮和全磷含量表现出增加趋势,除1.9m活动层样地外,冻土区各活动层样地土壤有机质、全氮和全磷含量均比非冻土区有所减少。冻土区样地中,随活动层的增加,全钾含量有减小趋势,相比非冻土区样地土壤全钾含量,冻土区各活动层样地均有所增加。

3) 冻土土壤因子对兴安落叶松胸径生长率、林下植物物种多样性有一定影响,冻土活动层厚度、活动层地表地温对兴安落叶松胸径生长率及林下物种多样性变异的解释率最高,是影响其生长的主要因子。