不同生态环境下陆地棉株型性状与皮棉产量的关系

刘 巧，王园园，张雪敏，王清连，李成奇

(现代生物育种河南省协同创新中心/河南科技学院棉花研究所，河南 新乡 453003)

【研究意义】陆地棉是棉属的四大栽培种之一，产量高、适应性广，占世界棉花产量的95%[1]。陆地棉具有较强的可塑性和生长习性。通过对棉花株型的设计与调控，提高群体光能利用率，协调棉花生长环境、个体与群体、生长阶段转换的关系，可以有效提高产量[2-4]。然而，棉花株型性状是一个综合性状，包括株高、叶型及大小、果枝类型、果枝节间、果枝夹角和铃型等。这些株型构成因素均属典型的数量性状，受基因型和环境共同控制，各性状间又相互制约。因此，深入分析株型性状与皮棉产量间的相互关系，对通过株型选择促进棉花高产具有实际意义。【前人研究进展】迄今关于棉花株型性状对皮棉产量的贡献多侧重于栽培技术与管理措施方面[5-8]，对株型与产量间关系的系统研究较少。杨万玉等[9]利用陆地棉品种泗棉3号，李成奇等[10]利用陆地棉F2分离群体，付志远等[11]利用陆地棉品种(系)资源群体对株型与皮棉产量间进行了分析，为棉花株型育种提供了参考。然而，这些研究未涉及到不同生态环境(地点)，难以实现目标性状的异地有效选择。【本研究切入点】本研究以百棉1号和TM-1杂交形成的陆地棉重组自交系群体为材料，分别从变异、相关、通径和回归分析等方面探究不同生态环境下陆地棉株型性状与皮棉产量的关系。【拟解决的关键问题】研究结果将为通过株型选择实现棉花的生态穿梭育种提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 实验材料

供试材料为百棉1号和TM-1杂交形成的重组自交系。百棉1号是河南科技学院利用系谱法选育而成的陆地棉品种，2009年通过国家审定。该品种的成功选育是以塑造理想株型为突破口的，其株型表现为叶片中等偏大、缺刻偏浅，株高适中，茎杆粗壮抗倒伏，果枝上举，株型清秀，通风透光好，有效果枝数多[12]。TM-1是在岱字棉14中连续自交并选择得到的陆地棉遗传标准系。2008年夏天配制百棉1号×TM-1，获得F1，之后连续自交获得F2∶9的重组自交系群体，各家系已趋于高度纯合。

1.2 试验设计和性状考察

分别于2016年在山西运城(环境Ⅰ)和2017年在河南新乡(环境Ⅱ)种植重组自交系群体。完全随机区组设计，单行区，3次重复。每行14～16株，行长5 m，行距1 m，大田常规管理。在棉花生长后期，对2个环境所有家系材料分别测定株高、主茎节间长度、果枝长、果枝节间长度、总果枝数、有效果枝数、果枝节数和果枝夹角等8个株型性状。其中，果枝长、果枝节间长度、果枝节数和果枝夹角是在得到总果枝数的基础上，调查植株中间2个果枝，取其平均值。每个家系材料连续调查10株，取其平均值作为该家系某一性状的表型值。棉花采收后获得子棉产量，轧花后获得皮棉产量。将各材料3次重复的平均值作为该材料性状的最终表型值。

1.3 数据处理

利用Excel进行数据的基本统计； 利用SPSS25.0进行变异、相关、通径和回归分析。

2 结果与分析

2.1 2个环境株型性状与皮棉产量的变异分析

变异程度反映了植株生长过程中各性状受到基因型和环境的影响程度。对2个环境的株型性状与皮棉产量进行了变异分析(表1)。2个环境的株型性状与皮棉产量的变异幅度均较大，显示了群体材料的表型多样性水平；2个环境各性状的变异系数趋势不完全一致，但果枝夹角变异系数均最小，皮棉产量的变异系数均最大。其中，环境Ⅰ各性状的变异系数由小到大依次为果枝夹角、株高、总果枝数、主茎节间长度、果枝长度、果枝节间长度、果枝节数、有效果枝数、皮棉产量，环境Ⅱ各性状的变异系数由小到大依次为果枝夹角、总果枝数、株高、果枝节间长度、有效果枝数、果枝长度、果枝节数、皮棉产量。以上结果说明，棉花的株型性状和皮棉产量均受环境影响；与株型性状相比，皮棉产量相对最不稳定，最易受环境影响。

表1 2个环境株型性状与皮棉产量的变异分析

2.2 2个环境株型性状与皮棉产量的相关分析

对所有性状而言，在2个环境(上三角为环境Ⅰ、下三角为环境Ⅱ)中，株高、果枝节数均与果枝长度及总果枝数、有效果枝数均与皮棉产量呈显著正相关；总果枝数、有效果枝数均与主茎节间长度呈显著负相关。对各株型性状与皮棉产量的关系而言，环境Ⅰ中，株高、果枝长度、总果枝数、有效果枝数和果枝节数与皮棉产量均呈显著正相关，果枝节间长度与皮棉产量呈显著负相关；环境Ⅱ中，总果枝数和有效果枝数与皮棉产量呈显著正相关，主茎节间长度与皮棉产量呈显著负相关(表2)。

表2 2个环境株型性状与皮棉产量的相关分析

2.3 2个环境株型性状与皮棉产量的通径分析

相关性只反映了性状间的相互关系，不能准确解释各性状对某一特定性状贡献值大小。通径分析可将性状之间的相关系数分解为直接系数和间接系数，以反映自变量对因变量的直接和间接贡献[13]。为此，进一步对2个环境中株型性状与皮棉产量进行了通径分析。

株高在2个环境中对皮棉产量的直接通径系数均为正值(表3)，且可通过其它性状(除果枝节间长度外)对皮棉产量起促进作用。主茎节间长度在在2个环境中对皮棉产量的直接通径均为负值，但在环境Ⅰ中可通过总果枝数对皮棉产量起较大促进作用，在环境Ⅱ中又可通过有效果枝数对皮棉产量起较大促进作用。果枝长度在环境Ⅰ中对皮棉产量的直接通径为负值，但可通过有效果枝数对皮棉产量起较大促进作用；在环境Ⅱ中对皮棉产量的直接通径为正值，还可以通过果枝节数对皮棉产量起较大促进作用。果枝节间长度在环境Ⅰ中对皮棉产量的直接通径系数为正值，还可以通过果枝夹角对皮棉产量起较大促进作用；在环境Ⅱ中对皮棉产量的直接通径系数为负值，但可以通过果枝节数对皮棉产量起较大促进作用。总果枝数在2个环境中对皮棉产量的直接通径系数均为负值，但在环境Ⅰ中可通过主茎节间长度对皮棉产量起较大的促进作用，在环境Ⅱ中可通过果枝节间长度对皮棉产量起较大促进作用。有效果枝数在2个环境中对皮棉产量的直接通径系数均为正值，且均可通过总果枝数对皮棉产量起较大促进作用。果枝节数在环境Ⅰ中对皮棉产量的直接通径系数为正值，也可通过果枝长度对皮棉产量起较大促进作用；在环境Ⅱ中对皮棉产量的直接通径系数为负值，但可以通过果枝节间长度对皮棉产量起较大促进作用。果枝夹角在环境Ⅰ中对皮棉产量的直接通径系数为正值，也可通过株高对皮棉产量起较大促进作用；在环境Ⅱ中对皮棉产量的直接通径系数为负值，但可以通过果枝节间长度对皮棉产量起较大促进作用。

表3 2个环境株型性状与皮棉产量的通径分析

2.4 2个环境株型性状与皮棉产量的回归分析

影响棉花产量的性状很多，性状间可能存在多重共线性，为避免此现象的发生，采用多元逐步回归对株型性状与皮棉产量进行回归分析(表4)。环境Ⅰ株型性状中总果枝数(X5)和有效果枝数(X6)对皮棉产量均有正向显著影响；环境Ⅱ株型性状中株高(X1)和有效果枝数(X6)对皮棉产量均有正向显著影响。

表4 2个环境株型性状与皮棉产量的回归分析

3 讨 论

培育新品种是提高作物产量的有效途径。然而，不同生态环境下产量高低有所差别。通过合理密植和调节植物激素等栽培措施对棉花株型及种群结构进行改造，可以达到增产的目的[14-16]。了解株型与产量间的相互关系，将为通过株型育种提高棉花产量提供决策依据。尽管近年来利用分子标记手段鉴定棉花株型及产量的QTL已有较多报道[17-22]，但关于不同环境棉花株型与产量间关系的研究较少。本研究中，不同环境各性状的变异系数趋势不完全一致，但与株型性状相比，皮棉产量的变异系数均最大，说明其最不稳定，最易受环境影响。这与笔者前期利用陆地棉品种(系)资源群体获得的研究结果一致[11]，说明在育种工作中对皮棉产量的选择应加大群体规模，提供其更大的选择空间。相关分析表明，各株型性状间关系复杂、或正或负，总果枝数和有效果枝数在不同环境下与皮棉产量均呈显著正相关，说明它们与皮棉产量关系较稳定，可以与皮棉产量同步选择提高。

通径分析可以精确找到自变量性状与目标性状之间的联系。Rauf等[23]通过通径分析估计棉花农艺性状对产量的贡献，主茎节间长度对籽棉产量的直接负向影响最大，这与本研究2个环境中主茎节间长度对皮棉产量均具有负向直接通径作用的结果一致。本研究2个环境下对皮棉产量具有一致正向直接通径作用的有株高和有效果枝数，具有一致负向直接通径作用的有主茎节间长度和总果枝数，而果枝长度、果枝节间长度、果枝节数、果枝夹角对皮棉产量的直接通径作用则相反(或正向或负向)；对皮棉产量的直接通径系数最大的性状在环境Ⅰ(山西运城)是株高，在环境Ⅱ(河南新乡)是有效果枝数。针对不同的生态环境，对某一性状的选择不仅需要考虑其对目标性状产生的直接贡献，还要考虑其通过其他性状对目标性状产生的间接贡献，即要考虑综合效果[24]。如主茎节间长度在2个环境中对皮棉产量的直接通径系数均为负值，但在运城可通过提高总果枝数、有效果枝数和果枝节间长度对皮棉产量起较大促进作用，在新乡可通过总果枝数和有效果枝数对皮棉产量起较大促进作用。回归分析结果进一步证明不同环境下有效果枝数对皮棉产量均有正向显著影响，但在环境Ⅰ(山西运城)可以通过选择总果枝数和有效果枝数促进高产，在环境Ⅱ(河南新乡)可以通过选择株高和有效果枝数促进高产，为通过株型选择实现棉花的生态穿梭育种明确了主攻方向。在育种工作中，综合考虑各性状的变异和相关程度，以及自变量性状对目标性状的贡献值大小，将极大提高育种效率。

4 结 论

对陆地棉重组自交系群体进行了株型性状与皮棉产量的关系分析。与株型性状相比，皮棉产量更易受环境影响；不同环境下总果枝数和有效果枝数与皮棉产量均呈显著正相关；不同环境下株高和有效果枝数对皮棉产量均具有正向直接通径作用；不同环境下有效果枝数对皮棉产量均有正向显著影响，在山西运城可通过选择总果枝数和有效果枝数、在河南新乡可通过选择株高和有效果枝数促进高产。