寡照胁迫对设施草莓生长动态及产量的影响

侯梦媛 姜琳琳

摘要：以草莓品种红颜为试材，于开花坐果期在日光温室内对草莓进行寡照胁迫试验，设置6个寡照胁迫处理，分别为遮阴持续1 d（T1）、3 d（T2）、5 d（T3）、7 d（T4）、10 d（T5）、15 d（T6），以不遮阴处理为对照（CK），研究不同寡照持续时间对草莓叶片生长、果实发育及产量构成的影响。结果表明：草莓叶片和果实发育均经历了缓慢生长、线性生长和稳定生长3个阶段。随寡照胁迫时间的增加，草莓植株叶面积、果实果径减小，与CK相比，遮阴15 d的草莓植株单叶叶面积、果实横径、果实纵径分别减小28.00%、24.75%、26.44%。寡照处理1 d使草莓果实果径生长的盛末点提前，迅速生长时间缩短;处理超过3 d显著延长草莓果实果径生长所需的时间，其中以线性生长时间延长较为明显，且果实果径生长的始盛点、高峰点和盛末点;处理5 d及以上时，草莓叶片生长所需时间延长，开花数减少;处理7 d及以上时，叶片生长的始盛点、高峰点和盛末点均随胁迫时间的增加而推迟;处理10 d及以上时，草莓坐果数、单果质量和产量均显著降低。

关键词：寡照;草莓;叶面积;果径;产量

中图分类号：S668.401 文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2021）12-0095-05

收稿日期：2020-09-08

基金项目：山东省济宁市气象局气象科学技术研究项目重点课题[编号：2019JNZL03（重点）]。

作者简介：侯梦媛（ 1992—），女，山东济宁人，硕士，助理工程师，研究方向为农业气象灾害。E-mail：910435883@ qq.com。

草莓（Fragaria ananassa Duch.）属蔷薇科多年生草本植物，其果实营养丰富，经济价值高。设施草莓种植面积广，经济效益明显，一直以来受到国内外学者的广泛关注[1-5]。光照是影响草莓生长发育的重要气象因子之一，近年来北方雾、霾等天气现象增多，秋冬季节日照时数明显减少[6-7]，寡照已成为影响北方设施草莓生产的重要气象灾害。

国内外对寡照胁迫对草莓生长的影响进行了一定研究。Choi等研究表明，寡照处理下草莓植株光合速率明显下降，产量降低[5]。曾祥国等通过2种不同程度的遮阴处理，证实这种影响与寡照胁迫程度有关[8]。但也有研究显示，寡照对作物的影响不明显，甚至能在一定程度上减轻叶片光抑制程度，提高植株对光能的利用能力[9-10]。张明宏进一步研究证实，50%以上的遮阴处理促进草莓植株的光合产物积累和营养生长进程，但会延迟其生育期，70%和90%的遮阴处理则显著降低草莓单果质量及产量[11]。

目前对草莓寡照胁迫的研究主要集中在不同胁迫程度的短期寡照方面，而关于不同持续时间寡照胁迫对设施草莓生长动态和产量构成的研究较为少见。因此，本研究设计不同寡照时间处理，利用Logistic生长方程模拟草莓生长，探讨开花坐果期设施草莓植株叶片和果实的动态发育及产量对不同寡照胁迫时间的响应规律，以期更深层细致地揭示寡照胁迫对设施草莓植株生长的影响。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2019年11月至2020年2月在山东省微山县泽丰农业园日光温室内进行。供试温室顶高4.6 m、长72.0 m、宽12.0 m，覆盖聚乙烯无滴膜（透光系数为75%），土壤为沙壤土。供试草莓品种为红颜，选取株高约5 cm、长势一致的幼苗定植，行距0.4 m，株距0.3 m。待草莓植株进入开花坐果期时，在草莓植株上方2 m处架设遮阳网覆盖不同时间进行处理，试验期间采用阴雨天气不遮、多云天气遮1层、晴天遮2层的方式进行调整，以确保处理期间光照度低于400 μmol/（m2·s）。试验共设置6个寡照胁迫处理，分别为遮阴持续1 d（T1）、3 d（T2）、5 d（T3）、7 d（T4）、10 d（T5）、15 d（T6），以不遮阴处理为对照（CK），每个处理3个重复，田间管理按高产栽培水平进行，每16 d施氮磷钾复合肥1次。

1.2 测定指标与方法

1.2.1 叶片生长指标

每个处理选取3株长势一致的草莓植株，分别于寡照处理的0、1、3、5、7、10、15 d后，选择植株顶端的初展叶片挂牌标记，于叶片发育后2 d开始测定标记叶的叶宽度，每隔1 d测定1次，直至叶面积不再变化。根据乔宝营等的方法[12-13]计算草莓叶面积及叶片生长速率。

1.2.2 果实生长指标

每个处理选取3株长势一致的草莓植株，分别于寡照处理的0、1、3、5、7、10、15 d后，选择主径中部坐果日期相同且果实形态大小一致、长势良好的果实挂牌标记，于果实发育后2 d开始，用游标卡尺每隔1 d测定1次果实的横径（果实最宽处长度）和纵径（果实果柄到果基的长度），至所有标记果实大小不再变化为止。根据张芮等的方法[14]计算果径生长速率。

1.2.3 产量指标

每个处理选取3株长势一致的植株，每株随机选取10个果实统计平均单果质量，一次性收获后统计单株果实数量和单株产量。

1.3 叶片和果实的Logistic生长模型

根據Logistic模型模拟草莓叶片和果实生长动态，Logistic方程为：

y=k1+ae-bx。（1）

式中：y为生长量的模拟值;x为发育时间;k为生长量的极限值;a、b为参数。分别对方程求一阶、二阶、三阶导数，得到草莓叶片或果实果径生长的始盛点（x1）、高峰点（x2）、盛末点（x3）、迅速生长时间（t）和最大生长速率（Vmax）[15]，其中：

x1=（ln a-1.317）/b;（2）

x2=（ln a）/b;（3）

x3=（ln a+1.317）/b;（4）

t=x3-x1;（5）

Vmax=0.25kb。（6）

2 结果与分析

2.1 寡照胁迫对草莓叶片生长的影响

2.1.1 寡照胁迫对草莓单叶叶面积的影响

由图1-a可知，T1处理下草莓叶片生长时间与CK无明显差异，除T1处理外，其他寡照处理均使草莓叶片生长所需时间增加，叶面积减小。叶片生长到最大时的T4、T5、T6处理下草莓的叶片生长时间分别比CK延长2、4、6 d，叶片生长到最大时的叶面积分别比CK减小12.45%、20.01%、28.00%。不同寡照胁迫处理下的草莓叶面积生长曲线均呈“S”形，并可大致分为缓慢生长（叶面积初期缓慢增加）、线性生长（叶面积呈线性快速增加）和稳定生长（叶面积增加趋势减缓并逐渐趋于稳定）3个阶段，但不同处理的叶面积生长阶段的时间划分有所差异。T1和T2处理的草莓叶片生长阶段时间划分与CK一致，即叶片发育0～6 d为缓慢生长阶段、6～16 d为线性生长阶段、16 d后为稳定生长阶段。T3和T4处理的草莓叶片的缓慢生长、线性生长、稳定生长阶段分别叶片发育0～8、8～18、18 d之后。T5、T6处理的草莓叶面积的缓慢生长阶段分别为叶片发育 0～8、0～10 d，线性生长阶段分别为叶片发育8～22、10～24 d。

2.1.2 寡照胁迫对草莓叶片生长速率的影响

由图1-b可以看出，T1处理下草莓叶片生长与CK并无显著差异，除T1处理外，草莓叶片生长速率的峰值随寡照胁迫时间的增加而减小，出现时间随寡照胁迫时间的增加而推迟。其中，T2处理下的草莓植株叶片生长速率峰值为叶片发育后12 d，较CK推迟2 d;而T6处理的草莓植株叶片生长速率峰值为叶片发育后20 d，较CK推迟10 d。

2.2 寡照胁迫对草莓果实生长的影响

2.2.1 寡照胁迫对草莓果实横径及生长速率的影响

由图2-a可知，寡照胁迫时间越长，草莓果实横径越短，生长时间越长。其中，T1、T6处理下果实最终的横径分别比CK短1.34%、24.75%，T3、T4、T5、T6处理下果实最终的横径生长时间分别比CK长2、2、4、4 d。不同寡照胁迫处理下的草莓果实横径生长曲线均呈“S”形，且缓慢生长阶段约占整个生长阶段的1/2。不同处理的果实横径生长阶段的时间划分有所差异。T1、T2处理的果实横径缓慢生长阶段、线性生长阶段、稳定生长阶段分别为果实发育0～14、14～24、24 d后，与CK一致。T3、T4处理的果实横径缓慢生长、线性生长、稳定生长阶段分别为果实发育0～14、14～26、26 d后。T5、T6处理的果实横径缓慢生长、线性生长、稳定生长阶段分别为果实发育0～16、16～28、28 d后。

由图2-b可以看出，草莓果实横径生长速率峰值随寡照胁迫时间延长而减小。T1、T2、T3处理下果实横径生长速率峰值的出现时间与CK一致，均为果实发育后18 d;而T4、T5、T6处理下果实横径生长速率峰值的出现时间均为果实发育后20 d，较CK推迟了2 d。

2.2.2 寡照胁迫对草莓果实纵径及生长速率的影响

由图3-a可知，寡照胁迫时间越长，草莓果实纵径越短，其中T1处理下果实最终的纵径为 42.82 mm，与CK无明显差异;T6处理下果实最终的纵径只有 31.78 mm，较CK处理减小26.44%。T4、T5、T6处理的果实纵径生长时间分别比CK延长2、4、4 d。不同寡照胁迫处理下的草莓果实纵径生长曲线均呈“S”形，但生长阶段的时间划分有所差异。T1处理的果实纵径的缓慢生长阶段、线性生长阶段、稳定生长阶段分别为果实发育0～14、14～26、26 d后，与CK一致。T2、T3处理的果实纵径的缓慢生长、线性生长、稳定生长阶段分别为果实发育0～16、16～26、26 d后。T4处理的果实纵径的缓慢生长、线性生长、稳定生长阶段分别为果实发育 0～16、16～28、28 d后。T5、T6处理的果实纵径的缓慢生长阶段最长，为果实发育0～18 d。

由图3-b可以看出，草莓果实纵径生长速率峰值随寡照胁迫时间延长而减小。T1、T2、T3处理下的果实纵径生长速率峰值的出现时间与CK一致，均为果实发育后20 d;而T4、T5、T6处理下的果实纵径生长速率峰值的出现时间均较CK推迟了2 d。

2.3 寡照胁迫下草莓叶片和果实的Logistic生长模型

对不同寡照胁迫处理下的草莓叶面积和果实果径进行Logistic生长曲线拟合，得到模型特征参数见表1、表2。草莓叶片的最大生长速率随着寡照胁迫时间的延长不断减小;处理7 d后，叶片生长的始盛点、高峰点和盛末点均随胁迫时间的延长而推迟。草莓果实横径、纵径的始盛点、高峰点和盛末点均在处理3 d后表现出推迟的趋势，但T1处理的果实横径、纵径的盛末点则分别比CK提前0.10、0.55 d，且迅速生长时间缩短;处理5 d后，草莓果实横径、纵径的最大生长速率均随着寡照胁迫时间的延长而减小，其中T6处理与CK差异最大，果实横径、纵径的最大生长速率分别较CK降低26.26%、26.46%。此外，T5、T6处理下的草莓叶片和果实纵徑迅速生长时间均显著延长，尤其T6处理下的草莓叶片和果实纵径迅速生长时间用时最长，分别较CK延长4.39、1.76 d。

2.4 寡照胁迫对设施草莓产量构成的影响

由表3可知，T1和T2处理下设施草莓的花序数、开花数、坐果数、单果质量和单株产量均与CK处理无显著差异。T3和T4处理下草莓的开花数显著低于CK。T5和T6处理下设施草莓的产量构成要素均受到明显影响，其中T6处理下设施草莓的花序数较CK减少了13.28%，开花数较CK减少了35.69%，坐果数、单果质量和单株产量分别只有CK的43.15%、43.03%和18.67%。

3 结论与讨论

光是作物生长的关键环境因素，不仅直接影响植物的形态建成，还与作物能量基础、物质累积等关系密切。本研究表明，草莓叶片生长呈“缓慢生长—线性生长—稳定生长”的“S”形曲线，T1、T2处理下草莓植株的叶片生长与CK处理差异不大，处理 5 d 及以上时，草莓叶片生长所需的时间延长;处理7 d及以上时，叶片生长的始盛点、高峰点和盛末点均随胁迫时间的增加而推迟。草莓叶面积随寡照胁迫程度的加剧而减小，叶片生长速率的峰值随寡照胁迫时间的增加而减小，且出现时间随寡照胁迫时间的增加而推迟，这与黄瓜[16]、番茄[17]等的研究是一致的。原因是草莓植株对轻度的寡照逆境有一定的适应性和抵抗力，短时胁迫对叶片生长影响并不明显[9-10]，随着寡照胁迫时间的持续延长，光合作用受到抑制，辐热累积减少，适应环境的能力下降，有机物积累分配异常，从而导致枝叶分化困难，生长延迟或减缓[18-20]。本研究表明，寡照处理5 d及以上显著影响草莓植株花器官的生长发育，草莓开花数减少，相似结论在对凤仙花[21]、炮仗花[22]等的研究中也得到了证实，这是因为寡照逆境抑制作物细胞分裂，降低花粉活力，减少其有机营养物质的积累，进而破坏花器官的发育进程[23]。

花器官的受损直接影响果实的生长发育。在本研究中，寡照处理超过3 d则显著延长草莓果径的生长所需时间，其中以线性生长时间延长较为明显;同时，草莓果实果径生长的始盛点、高峰点和盛末点有不同程度的推迟。处理5 d及以上时，草莓果实果径受到显著影响，果实果径生长速率的峰值随胁迫时间的增加而降低，出现时间有不同程度的推迟;处理10 d及以上时，草莓坐果数、单果质量和产量均显著低于CK。可能原因是长期寡照胁迫影响光合产物向花穗等库器官的运输，破坏营养生长与生殖生长的平衡，抑制成花诱导，导致花药不能正常开裂、散粉不足、花粉活力降低，进而影响受精结实，延迟坐果，带来坐果率降低、单果质量及产量下降等问题[24-26]。值得注意的是，寡照处理1 d的草莓果实果径生长的盛末点较CK提前，说明草莓能够适应适度的短期寡照处理，并缩短果实的迅速生长时间，原因可能与逆境下植物内源激素含量变化有关[17]。

本试验研究草莓叶片和果实生长动态及产量构成对不同寡照持续时间的响应，但由于生长动态的变化会引起植株源库动态的改变，且实际连阴天环境常伴随低温灾害，今后应在寡照处理的基础上进一步控制温度，深入探讨低温寡照复合灾害对草莓植株生长、干物质分配及果实品质等方面的影响。

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