濒危植物鹅掌楸的天然种群结构特征

罗 西，郭秋菊，姚 兰，艾训儒，朱 江，黄阳祥，薛卫星，李玮宜

（湖北民族大学 a.林学园艺学院；b.生物资源保护与利用湖北省重点实验室，湖北 恩施 445000）

种群是指在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合，是物种进化的基本单位。种群结构包括年龄结构、径级结构和高度结构等[1]，其中年龄结构可反映种群内不同大小个体数量的分布、配置状况及其在群落中的作用和地位[2]。静态生命表、存活曲线、生存分析、动态量化分析和时间序列预测是研究植物种群结构与数量动态的重要工具和手段[3]，可揭示种群的存活状况及植物与环境之间的适合度，阐明种群受干扰状况并预测其未来的数量动态与演变趋势[4-5]。种群空间分布格局对阐述种群特征、种内与种间相互作用及种群与环境之间的关系及生物多样性的保护与种群的维持具有重要意义[6]。因此，研究种群结构与数量动态及分布格局对阐明种群生态状况与更新策略、群落的稳定性与维持及演替规律具有重要意义[7]。

鹅掌楸Liriodendron chinense为木兰科鹅掌楸属落叶大乔木，常见于海拔900～1 000 m 的阔叶林山地或林缘，星散分布于长江流域以南，是我国特有的珍稀植物，已被列入国家首批Ⅱ类濒危保护物种名录[8]。目前，由于其自身的生殖生物学障碍以及人为干扰破坏了其适生环境导致该物种数量急剧减少，已趋于濒危状态[9]。现已有不少学者对鹅掌楸进行了广泛的研究，主要集中在基因组[10]、遗传多样性[11]及林木经营措施[12]等方面。关于鹅掌楸种群结构与动态的研究相对较少，现仅有广西猫儿山[13]、浙江龙王山[14]与九龙山[15]及四川部分地区[16]有关于鹅掌楸群落或种群的研究，然而只有查清现存鹅掌楸天然种群的结构与数量动态及分布格局，才能更有效地保护和繁衍该物种。基于此，本研究以鹤峰1 100～1 400 m 的鹅掌楸天然次生林为对象，对种群的结构与数量动态及分布格局进行分析，以期能揭示种群当前的生长状况与自然更新特征，并预测其未来发展与演变趋势，进一步补充鹅掌楸天然种群生态学的研究内容，同时为该区鹅掌楸天然种群的就地保护与有效管理提供参考依据。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于湖北省恩施州鹤峰县中营镇白水沟村和五里乡下六峰村（109°58′42.48″～110°29′14.86″E，29°55′42.72″～30°02′49.77″N），

海拔1 100～1 500 m。属亚热带季风性湿润气候，年平均降水量1 733 mm，年均气温15.5℃，全年有效积温（≥10℃）约4 925.4℃，土壤类型多为山地黄棕壤、棕壤和黄壤，植被类型主要为亚热带常绿落叶阔叶混交林[17]。调查区内鹅掌楸为群落的乔木层优势树种，伴生有杉木Cunninghamia lanceolata、枹栎Quercus serrata、川陕鹅耳枥Carpinus fargesiana、四照花Cornus kousa、灯台树Cornus controversa、栗Castanea mollissima、大叶杨Populus lasiocarpa、多脉青冈Cyclobalanopsis multinervis等木兰科Magnoliaceae、壳斗科Fagaceae、山茱萸科Cornaceae 乔木树种，林分郁闭度为0.60～0.85；林下灌木主要有马桑绣球Hydrangea aspera、异叶榕Ficus heteromorpha、宜昌木姜子Litsea ichangensis、异叶梁王茶Nothopanax davidii及山胡椒Lindera glauca等绣球 科Hydrangeaceae、桑科Moraceae、樟科Lauraceae 树种；草本植物主要有马兰Aster indicus、蕺菜Houttuynia cordata、山麦冬Liriope spicata、天平山淫羊藿Epimedium myrianthum等菊科Asteraceae、天门冬科Asparagaceae、三白草科Saururaceae 草本。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置与调查

在鹅掌楸集中分布地使用罗盘仪建立典型调查样地，共布设40 个20 m×20 m 的样地，面积1.6 hm2，样地间隔距离＞20 m。样地布设完成后，以10 m为间隔将每个样地分为4 个10 m×10 m的样方，共160 个样方，样地内记录经纬度、海拔、坡度、坡向及鹅掌楸的生存状况等因子，对DBH ≥5 cm 的乔木进行每木检尺及坐标定位、测量冠幅，并记录各样方内灌、草种类、数量、高度、多度、盖度等。

1.2.2 种群结构划分

采用生态学中径级代替龄级方法分析种群结构，以5 cm为步长，将鹅掌楸天然种群划分10个龄级：Ⅰ级，5～10 cm（由于调查区域偶见DBH 在1～5 cm 鹅掌楸幼苗，所以起测径阶为5 cm）；Ⅱ级，10～15 cm；Ⅲ级，15～20 cm；Ⅳ级，20～25 cm；Ⅴ级，25～30 cm；Ⅵ级，30～35 cm；Ⅶ级，35～40 cm；Ⅷ级，40～45 cm；Ⅸ级，45～50 cm；Ⅹ级，50 cm 以上。根据鹅掌楸树高特征将种群划分为7 个高度级：Ⅰ级＜5 m；Ⅱ级，5～10 m；Ⅲ级，10～15 m；Ⅳ级，15～20 m；Ⅴ级，20～25 m；Ⅵ级，25～30 m；Ⅶ级，30 m 以上。

采用种群结构动态量化分析方法[17]，对鹅掌楸种群年龄结构动态进行定量描述。

式中：Vn为种群从n到n+1 级的个体数量变化，Vpi为忽略外部干扰时整个种群结构的数量变化动态指数，V′pi为考虑外部干扰时整个种群结构的数量动态变化指数；P极大为随机干扰风险极大值。Sn、Sn+1分别为第n和n+1 级种群个体数；k为种群大小级数量。Vn、Vpi、V′pi取正、0、负值时分别反映种群个体数量的增长、稳定和衰退的结构动态关系。

1.2.3 静态生命表与生存分析

参考程子敏等[19]的计算方法编制静态生命表，并绘制存活曲线、死亡率曲线和消失率曲线对种群结构进行分析，采用匀滑技术[20]对不同龄级个体数进行修正，以避免生命表中死亡率出现负值的情况。静态生命表中，x为龄级；Ax为龄级内的个体数；ax为匀滑后各龄级内的个体数；lx是在x龄级开始时标准存活量，dx是从x到x+1 龄级间隔期间内的标准死亡数、qx是从x到x+1 龄级间隔期内的死亡率、Lx是从x到x+1 龄级间隔期内的平均存活数、Tx是从x到超过x龄级的个体总数，ex是进入x龄级个体的期望寿命值，lnlx是标准化存活数的自然对数值；Kx是各龄级的消失率。

根据Hett 等[21]提出的数学模型对种群生活状况进行检验，指数方程Nx=N0e-bx描述 Deevey-Ⅱ型曲线，幂函数方程Nx=N0x-b描述Deevey-Ⅲ型曲线，式中Nx、N0分别代表x龄级内存活数和种群形成初期的个体数，b为死亡率。

引入生存率函数S(i)、累积死亡率函数F(i)、死亡密度函数ƒ(ti)和危险率函数λ(ti) 4 个生存分析函数对鹅掌楸种群结构进行分析，计算方法参考李金昕等[22]。

1.2.4 时间序列预测

采用时间序列分析对鹅掌楸种群的数量动态进行预测，对未来经过2、4、6、8 和10 龄级时间后的种群各龄级的个体数量进行预测，计算方法参考肖宜安等[23]：

式中：Mt(1)表示经过n个龄级时间后的t龄级的种群大小，1 表示移动平均法中的一次移动，n为需要预测的龄级时间，t为龄级，Xk为k龄级内的个体数量。

1.2.5 种群的分布格局

采用聚集度指标对不同龄级鹅掌楸进行测定，分析不同发育阶段种群分布格局的动态变化，具体指标包括均值()、方差(S2)、扩散系数(C)、丛生指数(I)、平均拥挤度(M*)、聚块性指数(PAI)、聚集指数(Ca)和负二项分布指数(K)，并对扩散系数进行t检验来判断结果是否合理，计算方法参考范繁荣等[24]。

2 结果与分析

2.1 鹅掌楸种群结构特征

2.1.1 种群高度级结构

由鹅掌楸树高结构（图1）可知，在Ⅰ到Ⅴ级范围内，随着高度级的增加，个体数量也逐渐增加，于Ⅴ级达到峰值，为62 株，之后随着高度级的继续增加，鹅掌楸的个体数量开始下降。高度级在Ⅴ～Ⅶ级（20～30 m 及以上）的鹅掌楸个体数量占整个种群的26%，高度在10 m 以下的个体数量最少，仅占2%，30 m 以上个体数量也较少，只有5%。从总体分布来看，鹅掌楸种群平均高度为19.48 m，高度在10～30 m 的鹅掌楸个体数量最多，占该种群的80.91%。

图1 鹅掌楸种群高度级结构Fig.1 Height structure of Liriodendron chinense population

2.1.2 种群龄级结构

在1.6 hm2的调查样地内共有鹅掌楸241 株，主要分布于Ⅰ～Ⅵ级（图2），占88.40%，其中Ⅰ～Ⅲ级占比达44.81%；第Ⅳ龄级占比最高达19.09%，Ⅴ～Ⅹ级中老龄个体数总体呈下降趋势，Ⅴ～Ⅶ级个体占比33.61%，到第Ⅶ级后急剧减少，Ⅶ～Ⅹ级老龄个体仅占11.62%。另外，调查区偶见1～5 cm 幼树，有较少幼苗，说明当前鹅掌楸种群的中小龄级个体数较多，更新幼苗、幼树与老龄个体不足，总体呈不规则的金字塔型，由于中小龄级个体较为充足，因而在未来一段时间内种群仍为增长型。

图2 鹅掌楸种群龄级结构Fig.2 Age structure of Liriodendron chinense population

2.1.3 种群龄级结构动态变化

种群动态量化方法分析结果（表1）显示，V1、V3、V5小于0，V2、V4、V6、V7、V8大于0，V9等于0，说明Ⅰ、Ⅲ、Ⅴ龄级为衰退状态，Ⅱ、Ⅳ、Ⅵ、Ⅶ、Ⅷ龄级为增长状态，Ⅸ龄级呈现为稳定状态，整个种群呈现“衰退—增长—衰退—增长—衰退—增长—稳定”的波动的结构动态关系，前期较后期波动起伏更大。种群数量动态变化指数Vpi（不考虑外部干扰）和V′pi（考虑随机干扰）显示Vpi＞V′pi＞0，表明鹅掌楸种群总体属于增长型，这与龄级结构分析结果一致。种群结构对随机干扰的敏感性指数（P极大）为0.03，说明种群对外界随机干扰有一定的敏感性。

表1 鹅掌楸种群动态变化指数Table 1 Dynamic indices of Liriodendron chinense population

2.2 鹅掌楸种群数量动态

2.2.1 静态生命表及存活曲线

静态生命表（表2）分析结果显示，鹅掌楸天然种群随着年龄的增加，存活数(lx)不断下降，在各个龄级均出现个体死亡情况，且随着年龄的增加死亡率(qx)逐渐上升，在第Ⅶ级有所下降随后在第Ⅷ龄级上升至最大值，死亡率高达0.750。期望寿命(ex)值在第Ⅰ级最大，为4.340，随着年龄的增长逐渐下降，在Ⅷ级将为1.000，而在第Ⅸ级回升后急剧下降至最低，仅为0.500，表明种群在第Ⅰ龄级生长最旺盛，随着年龄的增长，生存力与对环境的适应能力逐渐下降，尤其在第Ⅷ龄级（DBH＞40 cm）以后，随着个体的生长的过熟，数量明显减少。

表2 鹅掌楸种群静态生命表Table 2 Static life table of Liriodendron chinense population

鹅掌楸天然种群死亡率(qx)与消失率(Kx)曲线变化一致（图3），Ⅰ～Ⅳ龄级呈现递增趋势，之后为波动变化，在Ⅷ龄级上升至峰值，随后急剧下降，说明种群在前期发展较为稳定，在第Ⅷ龄级个体发展遇到了瓶颈，面临较大的生存风险，到第Ⅸ龄级种群数量稳定下来。

图3 鹅掌楸种群死亡率和消失率曲线Fig.3 Mortality and vanish rate of Liriodendron chinense population

存活曲线Deevey-Ⅰ型为凸型、Deevey-Ⅱ型为对角线型、Deevey-Ⅲ型为凹型，由图4可知，存活量随着龄级的增长呈缓慢下降趋势，近似于于Deevey-Ⅱ型与Deevey-Ⅲ型的过渡类型。结合Hett 和Loucks 提出的指数函数及对数函数模型对鹅掌楸种群存活曲线进行检验（表3），对比拟合的两种模型F值和相关系数(R2)，认为鹅掌楸天然种群存活曲线更趋向于Deevey-Ⅱ型，表明鹅掌楸天然种群各个年龄的死亡率基本相同。

图4 鹅掌楸种群存活曲线Fig.4 Survival curve of Liriodendron chinense population

表3 存活曲线拟合模型Table 3 Survival curve fitting model

2.2.2 种群生存函数分析

鹅掌楸种群生存分析结果显示（图5），随着龄级的增加，生存率S(i)单调下降，累计死亡率F(i)单调上升，二者总体呈互补状态，于第Ⅳ龄级交叉，在此之后，累计死亡率明显高于生存率，第Ⅷ龄级开始，生存率与累计死亡率下降与上升的变化幅度明显变缓，生存率下降至0.06，而累计死亡率已上升至0.94，表明鹅掌楸种群在第Ⅷ龄级后逐渐进入衰退期。死亡密度曲线f(ti)总体较为平缓，且保持在0.036 以下，危险率曲线λ(ti)总体呈单调上升趋势，这与死亡率曲线变化一致，但总体来说其增幅较缓，波动不大，这主要是由于随着年龄增加，个体逐渐进入生理衰退期，数量随之逐渐减少而形成，也表明其受环境的影响较小。4 个生存函数分析结果表明，鹅掌楸天然种群呈现前期锐减、中期稳定、末期衰退的特征，这与死亡率与消失率曲线、存活曲线分析结果一致。

图5 鹅掌楸种群生存函数曲线Fig.5 Survival function curves of Liriodendron chinense population

2.2.3 种群数量的时间序列分析

时间序列预测结果（图6）表明，经历2 龄级时间后，Ⅱ、Ⅳ、Ⅵ、Ⅷ级个体数量减少，Ⅲ、Ⅴ、Ⅶ、Ⅸ级个体数量增多，Ⅹ级个体数量没有变化，表明种群不同龄级个体数量波动明显，可能与原始数据本身的波动差异有关。经历4、6、8、10 龄级时间后，除第Ⅳ龄级个体数量减少外，其他龄级的个体数量及其增幅均呈增加的趋势，但增幅随着龄级时间长度的增加逐渐下降，表明该鹅掌楸种群在未来一段时间数量仍处于增长状态，但由于幼龄个体补充不足，长期保持这种局面可能导致种群出现龄级断层，这种发展趋势使种群向老龄个体集中，最终整个种群会逐渐衰退。

图6 鹅掌楸种群动态变化的时间序列分析Fig.6 Time sequence analysis of age structure of Liriodendron chinense population

2.3 鹅掌楸种群分布格局

由表4鹅掌楸不同龄级分布格局可知，扩散系数C、聚块性指数PAI 值大于1，丛生指数I、聚集指数Ca值大于0，平均拥挤度M*值大于均值，说明种群为集聚分布。平均拥挤度M*值在Ⅰ～Ⅳ龄级逐渐增加，随后逐渐减小，在第Ⅵ龄级有所回升，表明个体在Ⅰ～Ⅳ龄级受其他个体的拥挤效应逐渐增大。负二项分布指数K值总体而言逐渐增大，表明种群聚集程度随着龄级的增大而不断降低。从C、M*、I值看，第Ⅰ～Ⅵ龄级的扩散系数、丛生指数及平均拥挤度明显高于第Ⅶ～Ⅹ级，表明第Ⅸ龄级是个体由聚集度高向聚集度低变化的转折点，随着龄级的增大其聚集程度逐渐减弱。从总体情况来看，鹅掌楸种群在各个龄级均为集聚分布，聚集度随着年龄的增长呈下降趋势。

表4 鹅掌楸不同龄级分布格局Table 4 Distribution pattern of Liriodendron chinense with different age-class

3 讨 论

3.1 种群结构特征

种群结构特征能体现种群动态与发展趋势，另外在一定程度上能反映植物与环境之间的相互关系及物种在群落中的地位[25]。研究结果显示，鹤峰鹅掌楸种群不同高度级个体数呈现为由中龄级向低龄级与高龄级两侧递减的趋势，整体平均高度较高，为该群落乔木上层的优势物种，说明鹅掌楸在争取光资源的竞争中占据较大的优越性，这也符合鹅掌楸喜光特性，一般来说，群落演替早期的次生林多为喜光物种，生长更新速度快，到演替后期则转为耐阴性树种占主导地位，这也进一步说明鹅掌楸目前为该群落的优势物种，而随着群落的更新与发展可能会逐渐被其他物种所替代。种群年龄结构总体呈不规则的金字塔型，其中中小龄级个体数量占种群总体数量的比例较高，更新幼苗、幼树与老龄个体占比较低，整个种群呈现波动的动态格局，对环境具有一定的敏感性，表现为相对稳定、有向衰退转化的趋势，这说明鹅掌楸种群虽然能暂时适应当地的生存环境，但由于幼龄个体数以及更新幼树、幼苗较少，中老龄个体的发展无法得到保证，最终整个种群的发展将受到威胁而难以维持。这与其他几个地方的研究结果存在差异，如广西猫儿山[13]与四川达州万源、巴中南江等地[16]鹅掌楸为增长潜力大、发育稳定的增长型种群，而浙江龙王山[14]鹅掌楸种群为衰退型，这可能是由于环境的差异性所导致，如广西猫儿山鹅掌楸分布于溪流两侧，水流一定程度上扩展了种子的传播距离；另外，鹅掌楸是雌雄同株同花且为虫媒植物，由于其本身花部构造和受精过程的遗传障碍，加之凡是影响昆虫的因素均会影响其结实率，其雌雄配子败育现在普遍存在[26]，调查区内只有极少数林缘、林窗区域发现有幼苗，胸径在1～5 cm 的幼苗个体数量极少，说明该区种子萌发率与幼苗存活率较低，虽存在部分被砍伐植株周围有萌蘖现象，且长势良好，但目前不能确定这些萌蘖的植株是否能长成大树，这些因素的综合作用一定程度上限制了鹅掌楸种群的天然更新，致使其幼苗更新和发展困难。在今后的研究中，还需对该生境中鹅掌楸天然种群的种子萌发特性、幼苗更新等特征进行详细研究，如分析不同光照强度对种子萌发与幼苗生长的影响，以及天然更新是否与人为干扰或气候灾害等造成的林窗动态有关？探讨鹅掌楸幼苗存活率低是否与物种间的生态位重叠造成的种内与种间竞争有关等，可为该区保护鹅掌楸种群提供科学依据。

3.2 动态趋势

静态生命表、存活曲线、生存函数与时间序列预测能反映种群的存活状况及其与环境之间的适合度并预测种群未来的发展趋势。分析结果显示，鹅掌楸天然种群随着年龄的增加，存活数(lx)与期望寿命值(ex)不断下降，死亡率(qx)和消失率(Kx)变化一致，总体呈上升趋势，这与杨元媛[16]对四川各地鹅掌楸天然种群的研究结果近似，说明鹅掌楸种群随着年龄的增长，老龄个体的发展遇到了瓶颈，一方面可能是由于老龄个体本身生长发育到了极限，对土壤养分、水分及光照等资源的竞争能力下降，另一方面可能与一定的人为干扰有关，在调查区发现有鹅掌楸大树被人为砍伐现象，加之自然灾害影响，其生存条件日益严峻，这也是老龄个体减少的原因之一。存活曲线均趋向于Deevey-Ⅱ型，结合生存函数分析结果表明，整个鹅掌楸种群呈现前期缺乏、中期稳定、后期衰退的特征，这与广西猫儿山鹅掌楸种群研究结果近似[13]，差异在于广西猫儿山种群幼苗数量充足，未来发展趋势良好，而鹤峰鹅掌楸天然种群呈现为衰退的发展趋势，这可能是由于猫儿山环境良好，气候条件适宜鹅掌楸的生存与繁殖，且保护措施完善，几乎不受人为干扰影响，而鹤峰鹅掌楸种群没有这样良好的生存环境。总而言之，鹤峰鹅掌楸天然种群在未来一段时间内仍将处于增长状态，但增幅逐渐降低，个体数逐渐趋向老龄个体为主，最终整个种群逐渐衰退。

3.3 分布格局

鹅掌楸种群分布格局在不同发育阶段均为集聚分布，聚集度随着年龄的增长逐渐下降，这与广西猫儿山大竹坪鹅掌楸天然种群的分布格局相似[27]，可能与种子的散布性及自身因素有关，由于鹅掌楸是群落的优势种，处于群落最上层，其种子为翅果，本身以风媒传播为主，因而会随风飘散，加之其喜光特性，种子会在合适其发芽繁殖的林隙空间才能生存，所以鹅掌楸在幼苗幼树阶段呈聚集分布。而随着鹅掌楸的生长发育，聚集分布向随机分布方向发展，其原因可能是由于相邻植物的竞争所导致，随着年龄的增长，个体对环境资源的需求逐渐升高以及环境资源本身的限制，产生了自疏和它疏作用[28-29]，导致部分个体逐渐死亡，从而逐渐转变为随机分布。本次调查也发现该区林分郁闭度较大，物种多样性指数显示灌木层最高、乔木次之，草本最低，说明林下光照不足且物种之间竞争较激烈，这也进一步解释鹅掌楸种群的幼苗幼树阶段呈高强度聚集，有利于存活并能发挥群体效应，而随着个体的生长和发展，逐渐降低聚集强度，则有利于获得更多的环境资源[30]，故而整个鹅掌楸种群呈现这种分布格局状态。本研究以时间代替空间的方法对种群结构特征与分布格局进行研究，对鹅掌楸个体生长与环境因子之间的关系未展开详细研究，因此该区鹅掌楸种群结构特征与分布格局的发展、变化，今后还需要进一步系统研究。另外，由于调查区域地形、人为干扰等因素的限制，导致对鹅掌楸种群的研究结果具有一定的局限性。

4 结 论

鹅掌楸天然种群中中小龄级个体数量相对较多，未来一段时间内将发展良好，但幼龄与老龄个体严重缺乏，加之种群受种内及种间竞争、人为干扰及自身生殖生物学障碍等各种因素的影响，导致整个种群未来的更新与发展困难，因此，提高种子萌发率与幼苗存活率是促进种群恢复更新的关键。在种群恢复的过程中要适当采取一定的就地保护或迁地保护措施，以及人为促进天然更新的措施，如择选20～30年生的健壮、成群分布的母树，在果实成熟季节（10月聚合果呈褐色时）采集收集种子，经过人为辅助种子萌发处理后播撒于适宜的生境或在苗圃内播种育苗，待幼苗成熟后移栽至其原有生境之中，并适度的疏理林内空间以降低种内竞争压力，扩大其生态位，改善种群生存条件，如适当间伐浓密的林下灌木、清理草本地被层，使种子能顺利落入土壤，且有足够的光照条件，促使其自然更新。另外，针对人为干扰这一问题，应加强濒危植物保护宣传教育工作，增强居民对鹅掌楸的保护意识，禁止私自砍伐，降低人为干扰频率，以期能促进鹅掌楸种群的维持与发展。