祁连山青海云杉林分结构及其与环境因子的关系

刘思敏，马 剑，牛 赟，赵维俊，任小凤，冯宜明，马雪娥，赵晶忠

（1.中国科学院 沙漠与沙漠化重点实验室，甘肃 兰州 730000；2.中国林业科学研究院，北京 100091；3.甘肃省祁连山水源涵养林研究院，甘肃 张掖 734000；4.淮阴师范学院，江苏 淮阴 223300；5.河西学院，甘肃 张掖 734000）

森林结构反映了森林生态系统组成部分的空间分布，主要描述植被的水平分布、垂直分布以及丰富度等[1]。山地森林结构不仅影响森林本身的稳定性、发展的可能性和经营价值[2-3]，而且还强烈影响着山区的生态水文过程[4-5]。然而，由于山区地形复杂，立地条件千差万别，导致山地森林结构发生了巨大变化，进而深刻影响着山区的水文功能。祁连山区是黑河的发源地，其产水功能对河西走廊地区经济社会的可持续发展至关重要，因而研究祁连山森林结构及其与环境因子之间的关系，对改善山区林分结构，更好地发挥森林的生态功能具有重要意义。

青海云杉林作为祁连山区重要的水源涵养林类型，其森林结构对祁连山区乃至整个黑河流域的水文过程具有重要的影响[6]。因此，青海云杉林分结构引起了高度关注，诸多学者在祁连山地区进行了相关研究。研究发现祁连山中段青海云杉径级结构表现为“倒J”型[7]，是典型的异龄林直径结构[8]；胸径、树高和郁闭度、冠长、冠幅分别与40～60 cm 土壤含水率和土壤温度相关性最大[9]；随着随海拔升高，青海云杉中龄林的平均树高、林分高径比和胸高断面积均呈“单峰”变化[10]。然而，尽管对祁连山青海云杉林分结构进行了一些研究，但多侧重于青海云杉林空间分布特征，很少关注立地环境因子，尤其是环境因子与林分结构之间的关系。祁连山是国家西部重要生态安全屏障，是黄河流域重要水源产流地，也是我国生物多样性保护优先区域，森林的科学经营、保护与生态功能修复已极为紧迫，但对该生态系统的研究还不够深入系统，尤其是缺乏林分结构与环境因子之间关系的研究。因此，本研究选祁连山排露沟流域青海云杉林为研究对象，通过野外调查和室内分析结合的方式，研究了青海云杉林分结构及立地因子的分布特征，并采用冗余分析法探析了二者之间的关系，研究结果有助于深入了解祁连山区植被和环境之间的相互作用规律，也可为祁连山青海云杉林的科学经营、可持续利用以及生态系统稳定与修复提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于祁连山西水林区的排露沟流域，中心地理位置100°17′E，38°24′N，流域面积达2.85 km2。年平均气温-0.6～2.0 ℃，年均降水量433.6 mm，年均蒸发量1 081.7 mm，年平均相对湿度为60%，属高寒半干旱山地森林草原气候[11]。流域内的水热条件差异大，植被类型和土壤类型垂直分异明显，海拔从低到高，植被类型依次为山地草原植被、山地森林草原植被、亚高山灌丛草甸植被、高山冰雪植被；土壤类型依次为山地栗钙土、山地灰褐土、亚高山灌丛草甸土、高山寒漠土。其中山地灰褐土和亚高山灌丛草甸土是生长森林的土壤，山地灰褐土分布在海拔2 600～3 300 m 地带，是乔木林的主要分布带；亚高山灌丛草甸土分布在海拔3 300～3 800 m 亚高山地带，是湿性灌木林的主要分布带。青海云杉作为祁连山的主要建群树种，呈斑块状或条状分布阴坡和半阴坡地带，与阳坡草地交错分布；灌木优势种有金露梅Potentilla fruticusa、鬼箭锦鸡儿Caragana jubata和吉拉柳Salix gilashanica等，草本主要有珠芽蓼Polygonum viviparum、黑穗苔Carex atrata和针茅Stipaspp.等[12]。

1.2 研究方法

1.2.1 林分结构调查

参照《森林生态系统长期定位观测方法》（LY/T 1952—2011）和《森林生态系统长期定位观测方法》（GB/T 33027—2016），选择甘肃祁连山森林生态系统国家定位观测研究站在排露沟流域布设的15 个20 m×20 m 的青海云杉固定样地进行野外试验，样地基本情况见表1。用GPS 记录每个样地的地理坐标、海拔，用坡度仪测定坡向、坡度，并对样地内青海云杉进行每木检尺，记录每一株的树高、胸径、冠幅、枝下高等，郁闭度采用一步一抬头看天的方式进行测量。

表1 样地基本信息Table 1 Basic information of sample plot

1.2.2 土壤水热监测

为了尽量地少破坏植被，在每个固定样地外的下方，选择具有代表性的部位挖掘一个0.6 m×1 m 的剖面，首先对土壤剖面颜色、质地等信息进行记录，然后采用便携式针式土壤温度计测量每一土层的温度，每层测定3 次，取平均值；最后用体积为200 cm3的环刀，自下而上按照0～10、10～20、20～40、40～60 cm 土层取样，每层取3 个重复，然后把采集好的样品装入提前编好号的自封袋，带回实验室测定土壤容重、土壤含水量。

1.2.3 数据分析

采用Excel 2010 软件对野外调查及室内测定数据进行整理、计算；利用SPSS 20.0 软件中的描述性统计对林分结构及生境特征进行统计分析；利用冗余分析（Redundancy analysis，RDA）分析青海云杉林分结构特征与环境因子之间关系。在进行多度分析时，选择与水源涵养功能密切相关的树木高度级、径级、冠幅级、冠长级等指标，其中径级1～5 cm 代表胸径DBH为1 cm ≤DBH＜6 cm 的植株个数，其它依此类推；文中土壤水分含量以土壤体积含水量表示，土壤体积含水量=土壤质量含水量乘以土壤容重。

2 结果与分析

2.1 林分结构及生境特征分析

通过分析15 个固定样地的生境特征，发现青海云杉林主要分布在海拔2 695～3 277 m 的区域内，垂直海拔梯度582 m；坡向主要是阴坡和半阴坡，坡度较缓，平均坡度27.87°，坡度最大为39°；20 m×20 m 固定样地的平均株数和郁闭度分别为（65±7.51）株和（0.69±0.03），单个样地内青海云杉最多121 株，最少15 株，郁闭度最大为0.89，最小为0.46（表2）。通过对971 株青海云杉林分结构进行统计，结果发现青海云杉胸径、树高、冠长和冠幅分别为14.12±0.27 cm、9.69±0.14 m、5.99±0.08 m 和3.51±0.05 m。其中胸径的变动范围为1.50～123.00 cm，峰度为27.54，偏度2.98，表明径级分布曲线左偏，形成了高且窄的尖峰；树高的变动范围为1.70～25.80 m，峰度-0.72、偏度0.09，说明树高结构呈稍左偏分布，峰度值小于零，表明青海云杉树高分布比较分散，峰呈平坦型；冠长的变动范围为0.10～22.50 m，峰度1.14、偏度0.96，说明冠长结构呈左偏分布，低峰；冠幅的变动范围为0.85～18.10 m，峰度9.78、偏度1.89，说明冠幅结构稍微左偏分布，尖峰型。

表2 青海云杉林分结构及其生境特征统计Table 2 Feature statistics of environmental factors and stand structure of Picea crassifolia

2.2 林分结构多度分析

青海云杉林分结构多度分析见图1。径级和多度之间呈3 次多项式关系（y=0.226 8x3–3.719 8x2+14.071x+7.243 4，R2=0.896 4，P＜0.05，图1a），径级从1～5 cm 到21～25 cm，青海云杉株数变化范围为149～277 株，其中径级11～15 cm 的株数最多，占28.53%；径级从26～30 cm 开始，青海云杉株数大幅减少，由18 株减少为2 株，径级46～60 cm 的青海云杉仅为2 株；径级小于25 cm 的青海云杉多度占93.10%，径级41～45 cm 和46～60 cm 的青海云杉多度仅分别占0.51%和0.21%。高度级和多度之间呈3 次多项式关系（y=0.063 6x3–1.649 5x2+11.26x+7.715 4，R2=0.848 9，P＜0.05，图1b），高度级小于2的青海云杉多度仅为0.41%，高度级8～10 m、10～12 m 和12～14 m 的多度较高，但变化平缓，呈水平分布趋势，分别为15.55%、15.76%和15.14%，总计占46.45%；高度级≥16 m 的青海云杉多度占8.03%，高度级20～22 m 到24～26 m仅占0.10%。冠长级和多度之间呈3 次多项式关系（y=0.101 3x3–2.289 7x2+13.24x+5.269 6，R2=0.908 9，P＜0.05，图1c），冠长级0.1～1 m 的青海云杉多度仅为5.36%；冠长级从1～2 m 到8～10 m，多度的变化范围为12.05%～20.29%，冠长级4～6 m 的青海云杉多度最高，为20.29%；冠长级从10～12m 到22～24 m，多度急剧下降，从3.30%下降到0.21%，相应的青海云杉株数从64 株减少到2 株，冠长级22～24 m 的青海云杉仅有2 株。冠幅级和多度之间呈3 次多项式关系（y=1.747 9x3–24.405x2+96.555x-79.741，R2=0.634 4，P＜0.05，图1d），冠幅级0.1～1 m 的青海云杉多度仅为0.21%，冠幅级2～4 m 的青海云杉多度最大，为60.35%，冠幅级2～4 m 到4～6 m 的青海云杉多度为83.42%，冠幅级4～6 m到10～12 m 的青海云杉多度仅占6.39%，冠幅级10～12 m 的青海云杉多度仅为0.10%。

图1 青海云杉林分结构多度分析Fig.1 The abundance analysis of stand structure of Picea crassifolia

2.3 土壤水热特征分析

青海云杉林土壤水热特征如表3所示。0～10、10～20、20～40、40～60 cm 土层体积含水量均值分别为（26.59%±3.74%）、（31.31%±3.71%）、（31.38%±3.83%）、（33.25%±3.94%）；在垂直结构上土壤体积含水量的变化幅度较小，除表层外，其余土层土壤体积含水量较为接近（31.31～33.25）%。0～10、10～20、20～40、40～60 cm 土层温度均值分别为（9.36±0.64）℃、（7.75±0.63）℃、（5.79±0.75）℃、（3.81±0.79）℃；在垂直结构上土壤温度的变化幅度较大，随着土层深度增加，土壤温度逐渐降低。在祁连山高寒地区，土壤水热状况是影响青海云杉林生长和分布的两个重要因子，研究林分结构与环境因子的关系，必须考虑土壤水热状况对林分结构的影响。

表3 青海云杉林土壤水分、温度特征统计Table 3 Characteristic statistics of soil moisture and temperature characteristics of Picea crassifolia

2.4 青海云杉林分结构与环境因子的相关性

利用RDA 方法分析青海云杉林分结构与海拔、坡度、坡向、土壤水分、土壤温度等环境因子之间的关系（表4）。由表4可以看出，青海云杉林分结构特征在第Ⅰ轴和第Ⅱ轴的解释率分别为84.05%和1.05%，第Ⅲ轴和第Ⅳ轴的解释量之和仅为0.67%，且前两轴累计解释林分结构特征量达85.10%，对林分结构和环境因子关系的累计解释量达99.20%，说明前两轴可以很好地说明青海云杉林分结构与环境因子之间的关系，且主要决定于第Ⅰ轴。

表4 青海云杉林分结构特征的变化解释变量冗余分析Table 4 RDA of explanatory variables for structural changes of Picea crassifolia

图2为青海云杉林分结构特征与环境因子关系的二维图。实心箭头表示青海云杉林分结构，空心箭头表示环境因子；箭头连线的长短表示林分结构特征与环境因子的关系大小，连线长度越长表示相关性越大，反之则越小；两个箭头之间的夹角为林分结构特征与环境因子相关性的大小，角度越大，相关性越小。由图2可以看出，在11 个环境因子中，h4的箭头连线最长，说明40～60 cm土层水分含量对青海云杉林分结构变异起到了很好地解释。h4与胸径、冠长和冠幅呈正相关，与林龄、树高、郁闭度呈负相关；海拔、坡度与胸径、冠幅、冠长、林龄呈正相关，与树高、郁闭度呈负相关；坡向与胸径、冠幅、冠长、林龄呈负相关，与树高、郁闭度呈正相关；h1、h2、h3与胸径、冠幅、冠长、林龄呈正相关，与树高、郁闭度呈负相关；t1与郁闭度呈正相关，与其它结构因子呈负相关；t2与郁闭度、树高呈正相关，与其它结构因子呈负相关；t3、t4与郁闭度呈负相关，与其它结构因子呈正相关。

图2 青海云杉林分结构特征与环境因子关系的冗余分析二维排序图Fig.2 RDA two-dimensional ordination of relationship between structural characteristics and environmental factors of Picea crassifolia

表5为环境因子解释量与显著性检验，其解释量大小依次为h4、海拔、坡度、t1、t3、t4、t2、h2、坡向、h3、h1，其中h4对林分结构的影响极为显著（P＜0.01），对林分结构变异的解释量最高，达38.9%，说明40～60 cm 土层土壤水分含量是影响青海云杉林分结构的主要因子；其它环境因子对林分结构的影响均未达到显著水平。

表5 环境因子解释量与显著性检验Table 5 Explanatory quantity and significance test of environmental factors

3 结论与讨论

1）研究区青海云杉平均胸径14.12±0.27 cm，平均树高9.69±0.14 m、平均冠长5.99±0.08 m 和平均冠幅为3.51±0.05 m；径级结构、树高结构、冠长结构和冠幅结构均呈左偏分布状态。青海云杉径级1～5 cm 到21～25 cm、高度级2～4 m到14～16 m、冠长级1～2 m 到8～10 m、冠幅级2～4 m 到4～6 m 的多度分别为93.10%、91.56%、80.23%、83.42%，说明在以上区间范围内多度所占比例较大，因此在今后进行青海云杉林林冠截留、树干茎流、树干液流等方面的研究时，应更多地关注青海云杉这些林分结构的多度问题，从而更好地开展水源涵养功能研究。

2）研究表明，随海拔升高，山区的生境条件变化显著，从而导致山地森林结构发生改变[13]。本研究也发现，海拔与胸径、冠长、冠幅呈正相关，这是因为受大陆性气候的影响，祁连山低海拔区的降水量较小，海拔2 600 m 及以下的年均降水量不足400 mm[14]，同时低海拔区气温较高、蒸发较大，导致土壤水分含量较低，一定程度上抑制了青海云杉林的生长；而海拔3 300 m年均土壤含水量是海拔2 700 m 处的2.6 倍[15]，且高海拔处土壤肥力状况较好，适宜的水肥条件促进了高海拔区域青海云杉的生长；海拔与郁闭度呈负相关，这与张雷等[6,10]的研究结果一致，随着海拔升高，林分密度下降，郁闭度减小；海拔与树高也呈负相关，其原因一是高海拔区域的低温使得树木把更多的能量用于胸径的生长而不是树高[16]，二是树木往往通过降低树高和增加冠幅的方式，来减少能量损失和增大用于光合作用的叶面积，从而抵御高寒环境的影响[17]。坡度是土壤水分及养分流的重要驱动因子，影响着土壤厚度、性质以及团聚体的稳定性[18]，进而影响植被的生长，坡度对植物的影响一般被认为仅次于海拔[19-20]，本研究中也发现坡度与胸径、树高、冠长、冠幅呈正相关，这与牛赟等[21]的研究结果不一致，其原因需要进一步深入探讨。在祁连山半干旱地区，土壤水分是决定植物生长的关键因素[22]，本研究中土壤体积含水量与胸径、冠长和冠幅呈正相关，土壤中水分含量越充足越有利于青海云杉的生长；但是研究中还发现土壤体积含水量与郁闭度呈负相关，这是因为林分的郁闭度越大，土壤径流对水分的补给越少，这与牛赟等[9]的研究结果一致。土壤温度与林分结构也呈现了一定的相关性，这可能与土壤温度影响土壤水分的有效性有关。冗余分析发现40～60 cm 土层水分含量是影响青海云杉林分结构的主要因子，这是因为在祁连山区土层比较薄，而且存在季节性冻土，青海云杉根系平均分布深度在60 cm 左右[23]，而水分又是决定植被分布和生长的主要因素[24]，故而在众多立地因子中40～60 cm 土层水分含量对青海云杉生长起着决定性的作用，因此在青海云杉林的经营管理中应该高度重视该层土壤水分的作用，从而促进云杉林区的健康、可持续发展，使其更好地发挥社会、经济和生态效益。

总之，本研究重点分析了青海云杉林分结构与环境因子之间的关系，对青海云杉林的科学经营和管理具有重要的指导意义。然而涉及的环境因子仅包括海拔、坡度、坡向、土壤水分、土壤温度等，对气温、降水没有涉及，在祁连山区气温、降水对林分结构的影响不容忽视，在未来的研究中应该引起高度重视；同时，随着野外监测水平的不断提升，应该利用自动化监测仪器进行动态监测，从而更深入地研究林分结构与立地因子的动态变化耦合关系，为森林生态学、水文学的发展提供基础数据。