贝类混养模式探索——贝、海藻、海胆的IMTA模式分析

叶孝飞 刘庆辉 陆慧琳 曾靖 苏振宏 余祥勇 王梅芳

(华南农业大学海洋学院，广东广州 510642)

根据联合国粮农组织(FAO)发布的数据，2018年世界水产养殖鱼类产量创历史新高，达到8 210万t，占全球鱼类总产量的46%[1]。水产养殖已经成为全球增长最快的产业之一。我国是世界最大的水产养殖国家，贝类是我国海水养殖的主要经济物种，占海水养殖总产量的70%以上。贝类肉质鲜美、营养丰富，含有丰富的牛磺酸，深受国内外消费者欢迎，是我国重要的出口创汇品种[2]。但是，盲目追求经济效益而进行的高密度、不规范养殖，也造成了海区富营养化、重金属含量超标等水体污染问题，并导致养殖贝类附着污损生物暴发等现象日益严重。因此，如何有效控制养殖海区生态平衡成为目前我国贝类养殖的一大难题。多营养级综合水产养殖(integrated multi-trophic aquaculture，IMTA)是将几种不同营养水平的水生生物进行组合混养，通过1种水生生物提供的副产品(包括废物)作为另1种水生生物的输入物(肥料、食物)，混养物种之间互利耦合，达到饵料资源和水体中物质的循环利用，实现养殖系统生态平衡[3]。本文综述了贝、藻混养对养殖海区生态修复的研究进展，提出将海藻和海胆引入贝类养殖海区，建立贝、藻、海胆的IMTA模式，并对它们之间的互利耦合机制进行分析，以期为贝类健康养殖和可持续发展提供参考。

1 藻类对养殖海区的生物修复作用

关于贝类的多元化养殖，目前国内外的研究大多集中在贝类与海藻的混合养殖模式方面。贝藻混养技术于20世纪70年代开始应用于我国海水养殖，由于其经济及生态效益较高而受到人们的认可，随后在烟台沿海地区大面积推广[4]。海藻是1种比较原始、古老的低等自养型生物，因含有叶绿素，能进行光合作用，是海洋中的初级生产者之一。目前已有多种大型海藻被引进贝类养殖海区进行混合养殖，并取得了不错的效果。国内外已有很多研究证明大型海藻能有效地去除养殖水体中的无机营养盐，对于水体中的重金属和有害菌也有一定的去除能力(见表1)[5-30]。

表1 几种大型海藻对水体中N、P营养盐，重金属及有害菌的去除效果Tab.1 Removal effects of several macroalgae on N,P nutrient salts,heavy metals and harmful bacteria in water

1.1 养殖海区藻类对氮、磷营养盐的去除效果

水体中的氨氮、硝酸盐氮、亚硝酸盐氮、活性磷、重金属和有害菌的含量是评价养殖水体污染程度的指标。大型海藻因具有强大的脱氮除磷能力而被广泛应用于养殖水体的生态修复。沈淑芬等[5]对罗源湾海带(Laminariajaponica)栽培区的水质检测表明，海带能明显降低水体中的无机氮磷含量，总无机氮的去除率高达98%以上。刘之威等[31]对南澳深澳湾养殖区的调查发现，龙须菜(Gracilarialemaneiformis)栽培区的总氮、总磷、无机氮、无机磷含量显著低于其他养殖区域。郑辉[10]通过研究孔石莼(Ulvapertusa)、龙须菜和海带对海水中氮、磷的净化效果，发现这3种大型海藻对水体中NH4+-N的净化率均超过97%，对NO3--N的净化率在90%左右，且龙须菜的净化能力较孔石莼和海带更强。李恒等[14]研究表明，江蓠(Gracilariasp.)在合适的N、P浓度下对水体中NO3--N的去除率可达98.4%，对PO43--P的去除率达90%以上。Marinho-soriano等[15]发现，经过4周的净化，江蓠对水体中NO3--N的去除率可达100%，对PO43--P的去除率也达到了93.5%。徐森等[11]通过模拟海区环境进行大型海藻对N、P营养盐的消除试验发现，鼠尾藻(Sargassumthunbergii)在72 h内能去除水体中90.71%的NH4+-N和85.42%的PO43--P。

1.2 养殖海区藻类对重金属和有害菌的去除效果

大型海藻能通过生物吸附去除水体中的重金属，同时也有很多研究表明，海藻中的某些化合物具有明显的抑菌效果。徐鲁荣等[6]、马卫东等[7]的研究表明，在弱酸性条件下，海带对水体中的重金属Cd、Pb、Cu、Ni、Hg具有明显的吸附作用。徐扬等[8]用超声波—酶法提取海带多糖，发现其对大肠杆菌(Escherichiacoli)、沙门氏菌(Salmonella)、金黄色葡萄球菌(Staphylococcusaureus)和粪肠球菌(Enterococcusfaecalis)都有一定的抑制作用。吕利云[20]的研究表明，鼠尾藻和孔石莼对水体中的Cu、Pb、Zn、Cd、Cr、Ni和Mn都有一定的去除能力，且鼠尾藻对重金属Zn、Cr的去除效果较好，孔石莼则能较好地去除Cd、Ni、Mn。林超等[22]、郭奇等[23]利用平板生长抑制法对鼠尾藻多酚化合物及其分级组分进行抑菌活性研究，发现它们具有广谱的抑菌活性，对副溶血性弧菌(Vibrioparahemolyticus)、哈维氏弧菌(V.harveyi)、沙蚕弧菌(V.nereis)、金黄色葡萄球菌、大肠杆菌、鳗弧菌(V.anguillarum)、溶藻弧菌、四联微球菌(Micrococcustetragenus)都有一定的抑制效果。

2 贝、海藻、海胆多营养级综合水产养殖(IMTA)模式的互利藕合作用

贝、海藻、海胆多营养级综合水产养殖(IMTA)模式的互利藕合作用见图1。

2.1 海藻、贝类的互作机制

大型海藻通过光合作用为贝类和海胆提供氧气，吸收其呼吸作用放出的CO2，能起到调节水体pH的作用。海藻脱落的碎屑颗粒态有机质(POM)和溶解态有机质(DOM)可以为滤食性贝类提供食物，海藻的叶片也可以直接被海胆大量摄食。Duggins等[32]研究表明，大型海藻在其生命周期中释放的POM和DOM是滤食性生物的重要碳源之一。贝类滤食水体中的POM，其排泄物通过生物沉积的形式输入海底，这些沉积的有机物经过微生物的同化和矿化转变成NO3--N,、NO2--N、NH4+-N和PO43--P等无机营养盐，重新释放到水体中供海藻吸收利用。贝类滤食水体中的悬浮物、藻类碎屑等，增加了养殖水体的透明度，进而提高了大型海藻的光合作用效率。同时，浮游植物被滤食，亦可帮助大型海藻在营养盐竞争中处于优势地位。

2.2 海胆对贝类附着污损生物的去除作用

污损生物的附着会严重影响贝类的生长。Paul等[33]研究发现，污损生物会影响养殖网笼与外界的水流交换，减少滤食性贝类的食物获取量，从而限制贝类的生长。Ventilla等[34]研究表明，缠绕盘踞在贝类壳表的污损生物会干扰贝壳的开闭。Wallace等[35]发现，污损生物能与贝类竞争养殖区域的溶解氧，造成贝类缺氧性死亡，有些污损生物，如才女虫能凿穿贝壳，使贝类感染细菌，从而引发病害[36]。

海胆又名“海刺猬”，隶属于棘皮动物门(Echinodermata)，游移亚门(Eleutherzoa)，海胆纲(Echinoidea)。海胆通常被认为是草食性动物，随着人们对其食性的深入研究，发现海胆有着广泛的摄食选择。莫宝霖等[37]利用碳氮稳定同位素技术对大亚湾紫海胆进行食性分析，发现其摄食种类包括POM、沉积物(SOM)、裂叶马尾藻、底栖硅藻、浮游动植物等，而且当陆源POM随雨水大量流入大亚湾时，紫海胆的摄食偏向碎屑食物链。Xu等[38]通过脂质生物标记和稳定同位素分析发现，同一物种的饮食差异与栖息地的潜在食物来源有关，证明利用海胆与贝类混养以去除污损生物是可行的，同时，在贝类污损生物的附着高峰期，污损生物对海胆的食物贡献率可能会增加。王琦等[39]用皱纹盘鲍(Haliotisdiscushannai)和光棘球海胆(Strongylocentrotusnudus)进行筏式混养试验，发现海胆能有效减少皱纹盘鲍及养殖网笼污损生物的附着率，当二者以最佳比例混养时，污损生物的附着量仅为皱纹盘鲍单养时的5%，这样可以大大减少贝类养殖过程中的人工倒笼和清洗成本。

2.3 贝、海藻、海胆IMTA模式的优势及难点

采用IMTA模式将贝、海藻、海胆进行生态混养，不仅能综合利用养殖水体，实现养殖水体的多层利用，而且能保持海域养殖环境生态平衡。爱伦湾国家级海洋牧场所在的桑沟湾发展IMTA模式已经有20多年的历史，其利用IMTA模式的贝、海藻、海参混养取得了可观的效益，养殖海区的水体保持在二类水质的水平，达到国家允许养殖水体中最优的水质标准[40]。

目前我国大力发展海洋牧场，打造“蓝色粮仓”，海水养殖与旅游业的联系越来越紧密，良好的养殖模式以及养殖海域生态环境已经成为吸引游客的金钥匙。但是，IMTA模式在我国起步较晚，还处于发展阶段，其技术推广尚未普及，构建1个合理的贝、海藻、海胆IMTA系统不仅需要了解养殖地的环境参数，更重要的是选择合适的养殖品种。不同地方的养殖区域环境条件不同，需要因地制宜地进行混养品种选配以及调整比例。因此，笔者认为要注意以下几点：(1)大型海藻应选择适合在养殖海区生长且能作为贝类和海胆饵料的品种，并筛选出营养盐去除能力突出的种类；(2)混养的贝类和海胆不能存在食物链上的捕食关系，且二者的生长条件须相近；(3)应选择在海水温度及盐度年变化幅度不大的海区进行养殖。

3 小结

随着生态文明建设步伐的加快，贝类高密度、高污染的养殖模式最终被取代是必然的结果。利用大型海藻净化贝类养殖带来的污染，以及搭配海胆去除贝类养殖中附着污损生物的IMTA模式，不仅能够维持养殖海区的生态平衡，而且能生产出优质的贝类和海胆，实现经济和生态双重效益。贝、海藻、海胆的IMTA模式可作为未来贝类养殖产业可持续发展的选择。