遗传全雄尼罗罗非鱼与吉富罗非鱼养殖性能比较

刘峰 李永强 余钧剑 顾楠

(上海市水产研究所，上海市水产技术推广站，上海 200433)

罗非鱼是全球重要的养殖鱼类，2018年养殖产量达到603万t[1]，其中中国的罗非鱼年产量达到162万t[2]。罗非鱼具有显著的两性生长差异，雄性罗非鱼生长速度比雌性快20%～50%[3]。罗非鱼性成熟较早，一般4～6个月即可达到性成熟，此后雌性罗非鱼每月产卵1～2次，生长速度显著下降，并会在养殖池中自然繁育出大量鱼苗，严重影响商品鱼的生产及出池规格，因此，采用全雄苗种进行养殖已成为罗非鱼养殖产业的主要趋势。目前，罗非鱼全雄苗种的生产技术主要有两种：一是采用雄性激素诱导生产全雄罗非鱼，二是采用雄性奥利亚罗非鱼(ZZ基因型)与雌性尼罗罗非鱼(XX基因型)进行杂交繁育的种间杂交。但这两种技术均有缺陷。采用雄性激素进行诱导的技术由于需要投入大量的性激素，已被包括我国在内的大多数国家禁止使用；而种间杂交获得的全雄苗及近期选育的GIFT等尼罗罗非鱼品系相对生长速度缓慢，生产效益较低。近年来，采用具有YY基因型的超雄鱼作为父本进行遗传全雄尼罗罗非鱼苗种生产已成为行业的发展方向[4]。

早期的超雄罗非鱼选育主要在莫桑比克罗非鱼中进行[5]。近年来已有采用超雄尼罗罗非鱼选育的相关报道，主要采用测交方法进行超雄鱼的鉴定与筛选[6]。然而，由于超雄罗非鱼选育周期长、技术难度大、子代雄性率不稳定等原因，遗传全雄罗非鱼至今仍难以大规模推广。上海市水产研究所自2011年开始进行超雄尼罗罗非鱼的选育，采用吉富尼罗罗非鱼作为基础群体，以雌性化的XY个体为母本、普通XY个体为父本进行繁育，开发性别特异性分子标记筛选获得YY超雄尼罗罗非鱼，并进行了YY超雄鱼的雌性化诱导、规模化繁育和多代选育。为了评估全雄尼罗罗非鱼的养殖性能，本试验中，采用上海市水产研究所选育的超雄鱼为父本、吉富罗非鱼为母本，进行了遗传全雄尼罗罗非鱼的繁育及试验性养殖，对遗传全雄尼罗罗非鱼与吉富罗非鱼的生长性状及雄性率进行了比较。

1 材料和方法

1.1 试验材料

吉富罗非鱼为上海市水产研究所保存的GIFT品系尼罗罗非鱼多代选育后代，超雄罗非鱼为上海市水产研究所在该吉富罗非鱼群体基础上选育获得的具有YY基因型的超雄鱼群体。以超雄鱼为父本、吉富罗非鱼为母本，繁育获得遗传全雄尼罗罗非鱼苗种；以吉富罗非鱼为父本和母本，繁育获得吉富罗非鱼苗种。

试验用苗种的繁育在上海市水产研究所实验室大棚的水泥池中进行，繁殖池的面积为20 m2，池深1 m，每口池放养10尾雌鱼、3尾雄鱼，保持水温在26～28 ℃。种鱼放养后约15 d开始见苗，将鱼苗捞出放入面积为10 m2的苗种池中，培育至适当的规格后用于养殖比较试验。

1.2 试验方法

1.2.1 池塘养殖对比试验

鱼苗生长至约20日龄、体长达到3～5 cm后，于2018年6月14日—9月22日在上海市奉贤区蓝海水产发展有限公司进行2个群体的池塘养殖对比试验。2口试验池塘面积均为500 m2，水深约1.2 m，分别放养遗传全雄尼罗罗非鱼和吉富罗非鱼，每口池塘放养2 000尾。养殖前期，投喂天邦饲料公司生产的罗非鱼1号粉碎料，1个月后，根据个体规格改投1号或2号颗粒料。1号料的粗蛋白质、脂肪、粗纤维含量分别为28%、4%、15%，2号料的粗蛋白质、脂肪、粗纤维含量分别为26%、4%、15%。每日投喂2次，上、下午各1次，投饲量根据天气和鱼的摄食情况等进行调整。设置固定投饲点，采用人工抛投的方式，当大部分个体饱食散开后停止投喂，记录各池的投饲量。每30 d更换20%池水，保持水质清新良好。每口池塘安装1台750 W水车式增氧机，每晚开机增氧5～6 h，防止水体缺氧。放苗当日及放苗后的第50、100天，从每口池中随机捞取30尾鱼，进行全长、体长、体高、体质量的测量。

1.2.2 网箱养殖对比试验

网箱养殖对比试验于2018年8月30日—10月14日在上海市水产研究所的试验塘进行。当2个群体的苗种生长至45日龄、体质量达到18～19 g时，各捞取部分个体剪鳍标记，采用条件完全相同的3个网箱进行同箱养殖对比试验。每个网箱面积为6 m2，水深1 m，网目大小为1 cm×1 cm，放置于静水池塘中央。每个网箱投放鱼种100尾，2个群体各50尾。在同一网箱中，2个群体的个体分别剪除不同侧的腹鳍以作区分。投喂天邦饲料公司生产的罗非鱼2号料，每日投喂2次，上、下午各1次。当大部分个体饱食散开后停止投喂。网箱中配置涡轮式增氧机持续增氧，以防止水体缺氧，试验期间未更换池水。鱼种投放当日，测量所有个体的初始体长、体高、体宽、体质量，之后每15 d进行1次随机抽样测量，至45 d后试验结束时进行最后1次测量。抽样测量时，从每一网箱的2个群体中各随机捞取30尾鱼进行体长、体高、体宽、体质量的测定。

1.2.3 雄性率比较

试验结束后，对2个群体的雄性率进行统计。池塘养殖对比试验结束后，从2个群体各随机抽取100尾个体进行性别鉴定；网箱养殖对比试验结束后，对所有个体进行性别鉴定。鉴定时，先根据生殖孔外观进行初步鉴定：雌性的生殖突起顶端较圆，产卵管和输尿管各具1个开口；雄性的生殖突起顶端较尖，输精管与输尿管共用1个开口。为确保性别鉴定的准确性，对各个体进行解剖，并根据性腺形态结构进一步确定性别：雌性的性腺较粗，呈纺锤状，肉眼可见颗粒状的卵母细胞；雄性的性腺较细，呈带状，无颗粒状结构。

1.2.4 数据分析

试验数据采用SPSS 19.0软件进行分析。所有结果以“平均值±标准差”表示。采用单因素方差分析比较结果的显著性，设显著性水平为0.05，极显著水平为0.01。

各项统计指标的计算公式如下：

饲料系数=总投饲量/净增重

(1)

日增重(g/d)=(终末体质量-初始体质量)/养殖天数

(2)

成活率(%)=存活数/总放养数×100

(3)

雄性率(%)=雄性个体数/个体总数×100

(4)

2 结果

2.1 池塘养殖比较

放苗当日及放苗后第50、100天各项生长相关性状的测量结果见表1。遗传全雄群体、吉富群体的初始体质量分别为2.76、2.74 g，2个群体间全长、体长、体高、体质量的差异均不显著(P>0.05)；养殖至第50、100d时，遗传全雄群体全长、体长、体高、体质量的均显著大于吉富群体(P<0.05)。养殖至第100天时，遗传全雄群体的平均体质量为558.00 g，吉富群体的的平均体质量为501.80 g，遗传全雄群体的生长速度比吉富群体快11.26%。

表1 2个罗非鱼群体池塘养殖生长性状比较Tab.1 Comparison on culture performance of two tilapia populations cultured in ponds

根据2个群体在不同时间点测得的体质量数据，绘制生长曲线图。由图1可见，遗传全雄群体的体质量增长速度快于吉富群体，2个群体的平均体质量增长均在养殖试验50 d后加速。

图1 两个罗非鱼群体池塘养殖生长曲线Fig.1 Growth curve of two tilapia populations cultured in ponds

养殖100 d后，将2口池塘内的试验鱼全部起捕，称取各池鱼的总体质量，统计各池的存活数。遗传全雄群体所在池塘于7月中旬因暴雨导致少量鱼苗逃逸，共起捕1 845尾，成活率为92.25%；吉富群体共起捕1 956尾，成活率97.80%。

遗传全雄群体的总体质量为1 027.9 kg，净增重1 022.38 kg；吉富群体总体质量为983.9 kg，净增重978.42 kg。养殖期间，遗传全雄群体共投喂饲料1 010 kg，饲料系数为0.99；吉富群体共投喂饲料990 kg，饲料系数为1.01。

2.2 网箱养殖结果比较

遗传全雄、吉富群体的初始平均体质量分别为18.51 g和19.00 g，二者差异不显著。于鱼种投放后的第15、30、45天抽样测量试验鱼的体质量，并绘制两个群体的生长曲线(见图2)。由图2可见，遗传全雄群体的体质量增长速度快于吉富群体。

图2 两个罗非鱼群体网箱养殖生长曲线Fig.2 Growth curve of two tilapia populations cultured in cages

经过45 d的同箱养殖，2个群体体长、体高、体宽、体质量的测量结果见表2。遗传全雄、吉富群体的平均体质量分别为144.69 g和125.91 g，二者差异极显著(P<0.01)，遗传全雄群体的生长速度比吉富群体快18.02%；遗传全雄、吉富群体的日增重分别为2.80、2.37 g，差异极显著(P<0.01)。2个群体的成活率分别为99.33%、98.00%，差异不显著(P>0.05)。

表2 两个罗非鱼群体同箱养殖比较Tab.2 Comparison on culture performance of two tilapia populations cultured in cages

2.3 雄性率比较

养殖对比试验结束后，对2个群体的雄性率进行统计，结果见表3。池塘及网箱养殖的遗传全雄群体中均未发现雌性个体，雄性率为100%；而吉富群体的平均雄性率为52.30%。

表3 两个罗非鱼群体雄性率比较Tab.3 Comparison of male rates of two tilapia populations

3 讨论

3.1 遗传全雄尼罗罗非鱼雄性率

以超雄鱼为父本进行遗传全雄罗非鱼苗种生产，雄性率是评估全雄苗种性状的主要指标之一。罗非鱼性成熟早、繁殖力强，投放的苗种中即便混入少量雌性个体，也会在养殖后期繁育出大量鱼苗，导致饲料严重浪费、养殖成本增加。此外，雌性罗非鱼的生长速度显著慢于雄性罗非鱼，也严重影响了低雄性率群体的生长性状。目前，国内养殖的非激素诱导全雄罗非鱼苗种主要为雄性奥利亚罗非鱼与雌性尼罗罗非鱼杂交生产的奥尼罗非鱼，其雄性率通常为90%～95%[7-8]。本研究采用上海市水产研究所选育的超雄尼罗罗非鱼作为父本，繁育获得的尼罗罗非鱼苗种雄性率达到100%，表明该超雄群体繁育的苗种已达到全雄商品苗要求，适合作为遗传全雄苗种进行推广。

3.2 遗传全雄尼罗罗非鱼生长性状

生长性状是养殖鱼类最重要的性状之一，直接决定其养殖周期和养殖成本。罗非鱼是主要起源于非洲的热带鱼类，在我国长江及以北区域均不能自然越冬，生长期短，越冬成本高，严重制约了该鱼在我国的推广应用。近年来市场上出现的尼罗罗非鱼新品种“鹭雄1号”，全长2～3 cm的苗种经5～6个月的养殖，体质量可达到600 g以上[9]；罗伟等[10]对34个吉富罗非鱼家系进行了97 d的池塘同池养殖比较试验，各家系的初始体质量为25～100 g，收获体质量为343～588 g。本试验中，笔者采用常规池塘养殖方式，投放体长3～5 cm的遗传全雄苗种，经过100 d的饲养，平均体质量达到558.00 g，表明繁育获得的遗传全雄苗种经过3个多月养殖即可上市，无需越冬养殖，遗传全雄尼罗罗非鱼生长速度快、成本低，具有在长江流域及北方生长期短的区域当年养成的潜力。此外，本试验中的同箱养殖比较结果也显示，遗传全雄尼罗罗非鱼的生长速度比国内普遍养殖的吉富罗非鱼快18.02%，具有较大的生长优势及良好的养殖推广前景。