水丰水库入侵鱼类河鲈的年龄结构与生长特性

徐浩然，王兴兵，李赫，郭冰

（辽宁省淡水水产科学研究院，辽宁 辽阳 111000）

河鲈Perca fluviatilis 俗名五道黑，属鲈形目Perciformes 鲈科Percidae 鲈属Perca,栖息于河湖浅水水域，喜栖息于植物丛生之处，为肉食性鱼类，主要食物为甲壳类动物、昆虫及其幼虫、鱼类等[1-3]，是中国新疆额尔齐斯河水系土著鱼类[4]，也分布于欧洲及黑海、里海、咸海水系，俄罗斯西伯利亚以及北美东北部[5]。2009 年水丰水库（鸭绿江流域）从新疆额尔齐斯河流域引进该种鱼进行网箱养殖，网箱破损逃逸在自然流域中，形成了河鲈天然群体。本文根据采自水丰水库的河鲈样本，以鳃盖骨为主要年龄鉴定材料，对比脊椎骨和匙骨鉴定了河鲈的年龄和生长特征，为了解鸭绿江流域的鱼类资源提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 样品采集

2017～2019 年，连续三年于4 月下旬和9 月中旬，在水丰水库浑江口段至哑巴沟段，用流刺网和地笼，共采集样本171 尾。流刺网内网8 cm、外网18 cm，地笼网目1 cm，样本在新鲜状态下测量体长和体质量等常规生物学指标，鉴定性别。长度和体质量分别精确到0.1 cm 和0.1 g。

1.2 研究方法

鳃盖骨、匙骨和脊椎骨取自新鲜鱼。取鳃盖骨时，先用开水烫相应部位1～2 次，或稍煮沸，清洗干净后，借助奥林帕斯解剖镜观察，年龄鉴别参照黄诚[6]的鉴定方法；匙骨处理方法同鳃盖骨；脊椎骨在1%KOH 水溶液中煮沸5～10 min，刷洗干净，在双氧水中侵泡约24 h 漂白，放大镜下观察锥体中央斜凹面上的轮纹[7,8]。

1.3 数据处理

数据处理、方程拟合和作图采用Microsoft Excel2007 软件，显著性分析采用SPSS17.0 软件。

体长-体质量关系采用幂函数W＝aLb进行回归分析，式中W 为体质量，L 为体长，a、b 为常数。

采用Von Bertalanffy 生长方程（VBGF）描述河鲈的生长特性，其表达式：

式中：t 为年龄，Lt和Wt为t 龄时的平均体长和平均体质量，L∞和W∞为渐近体长和渐进体质量，k为生长系数，t0为体长为0 时的年龄。表观生长指数Φ＝lgk+2lgL∞。

2 结果与分析

2.1 河鲈捕获量

3 年中在水丰水库共采集鱼类5 512 尾，其中河鲈171 尾，占渔获物总数的3.1%。2017 年9 月共采集河鲈28 尾，占渔获物总数的2%；2018 年4 月共采集河鲈35 尾，占渔获物总数的3.1%，9 月共采集河鲈66 尾，占渔获物总数的3.8%；2019 年4 月共采集河鲈42 尾，占渔获物总数的3.5%。河鲈多在沿江和振江河段采集到。

2.2 河鲈年轮特征

河鲈的鳃盖骨成三角形，鳃盖骨上年带由平直的浅色宽带和暗黑色窄带组成（图1），匙骨上年带由白色宽带和透明色窄带组成（图2），宽带和窄带之间有明显的界限，这一界限为年龄标志。脊椎骨呈现出清晰完整的同心圆构造，明暗环纹规律性交替出现年轮（图3）。

图1 河鲈鳃盖骨年轮特征Fig.1 Annuli characteristics on operculum of Perca fluviatili

图2 河鲈匙骨年轮特征Fig.2 Annuli characteristics on cleithrum of Perca fluviatilis

图3 河鲈脊椎骨年轮特征Fig.3 Annuli characteristics on vertebrae of Perca fluviatilis

2.3 河鲈体长、体质量和年龄结构

河鲈体长、体质量频率分布如图4 和图5 所示，其体长为10.1～30.7 cm，优势体长组为10～20 cm，占总样本数的87.1%；体质量为16～856 g，优势体质量组范围0～200 g，占总样本数的88.9%。

图4 河鲈体长频率分布图Fig.4 Body length distribution of Perca fluviatilis

图5 河鲈体质量频率分布图Fig.5 Body weight distribution of Perca fluviatilis

由图6 可知，河鲈年龄由1～6 龄组成，优势年龄组为1～2 龄，占总样本数的80.1%，其中2 龄个体最多，占总样本数的43.3%，1 龄个体数次之，占总样本数的36.8%，5 龄与6 龄个体最少，各采到1尾。

图6 河鲈年龄频率分布Fig.6 Age distribution of Perca fluviatilis

图7 河鲈体长-体质量关系图Fig.7 The length-weight relationships of Perca fluviatilis

2.4 体长与体质量关系

以采集的河鲈实测体长（Lt）和体质量（Wt）做散点图分析，得到河鲈体长体质量关系式及曲线：Wt＝0.0085Lt3.3545（R2＝0.9665，n＝171）。

2.5 生长方程

体长（Lt）、体质量（Wt）生长方程用Von Bertalanffy 生长方程（VBGF）进行拟合，得出水丰水库河鲈体长和体质量的生长方程为：

表1 河鲈各组实测平均体长和平均体质量Tab.1 Measurement of body length and body weight of Perca fluviatilis in each group

F 检查结果表明，上述生长方程的回归极显著（P＜0.01）。

表观生长指数：Φ＝lgk+2lgL∞＝2.58。

根据上述生长方程计算的河鲈理论体长和理论体质量，绘制体长、体质量生长曲线（图8）。由图8 可知，体长生长曲线为抛物线型，随着年龄的增长逐渐趋缓，趋向近似值。体质量生长曲线随年龄增长而增长，一直呈现增长趋势。

图8 河鲈生长方程体长、体质量生长曲线Fig.8 Growth curve of Perca fluviatilis

2.6 生长速度与生长加速度

对河鲈体长和体质量的生长方程进行一阶求导和二阶求导，分别得到体长和体质量的生长速度和生长加速度方程如下：

根据上述河鲈生长速度、生长加速度方程作图（图9、图10）。

由图9 和图10 可知：河鲈体长生长速度和加速度都不具有拐点，生长速度随年龄增加而递减，且递减速度减缓后趋近于0；生长加速度始终小于0，随年龄增加而递增，且递增速度减缓后趋近于0，表明河鲈体长生长速度出生时最大，随年龄增加而减小。体质量生长速度具有拐点，拐点处生长加速度为0，拐点年龄ti＝14.7，此时对应的体长li为50.16 cm，对应体质量wi为4 294.2 g。拐点年龄之前体质量随年龄增加而递增，拐点年龄之后体质量随年龄增加而递减，且递减幅度逐渐减小。

图9 河鲈体长生长速度和体长生长加速度曲线Fig.9 Growth rate curve and accelerated growth rate curve of body length in Perca fluviatilis

图10 河鲈体质量生长速度和体质量生长加速度曲线Fig.10 Growth rate curve and accelerated growth rate curve of body weight in Perca fluviatilis

3 讨论

3.1 水丰水库河鲈入侵

目前，外来物种入侵已成为全球变化的热点环境问题[9]，其中水生动物外来种入侵主要途径为水产养殖逃逸[10-12]；淡水系统中外来入侵种数量呈上升趋势[13-15]。鸭绿江网箱养殖始于1986 年，2016 年仅水丰水库网箱养殖面积达149.6 万m2，养殖的种类繁多[16-19]。盲目引种使鸭绿江水库内鱼类品种混杂。2009—2013 年河鲈由新疆额尔齐斯河流域引进库区进行网箱养殖，养殖面积1 000 m2，年产量8～10 t，虽有一定经济价值，但当地市场并不认可，2013 年后已不再继续养殖。养殖逃逸使河鲈在水丰水库驯化养殖，形成了天然种群，现库区从上游浑江口至下游哑巴沟均能捕到大量河鲈。

河鲈无意引进可能对鸭绿江土著斑鳜Siniperca Scherzeri Steindachner、马口鱼Opsariichthys bidens Günther、小背鳍鲇Silurus microdorsalis 等造成一定的竞争压力[5,20-22]。河鲈与斑鳜、马口鱼、小背鳍鲇等土著鱼类的食物组成较为相似，均以小鱼和虾类为主要食物：河鲈与斑鳜和小背鳍鲇多栖息在清水环境中，江河、水库中下层。因此，河鲈与斑鳜、马口鱼、小背鳍鲇等土著鱼类可能存在食物、栖息地以及产卵场等激烈竞争。近几年水丰水库斑鳜、马口鱼、小背鳍鲇数量锐减是否与其形成自然种群有关还值得进一步研究。

3.2 河鲈年龄结构

本研究用复合刺网采集样本，对河鲈个体选择性较小，能够较准确地反映其年龄结构。河鲈由1～6龄组成，优势年龄组为1～2 龄，占样本总数的80.1%，其中2 龄个体最多，占总数的42.7%，5 龄与6 龄个体最少，每龄仅采到1 尾。低龄个体数量多，高龄个体数量较少。唐富江等[23]研究中乌伦古湖中河鲈优势年龄组1～2 龄，占样本总数的63.7%；黄诚等[6]研究中河鲈优势年龄组为1～2 龄，占样本总数的77%。不同地点的河鲈均显示出低龄个体数量较多，高龄个体数量较少的特点。

3.3 河鲈生长特点

本研究中河鲈体长为10.1～30.7 cm，平均体长为（16±3.4）cm，体质量为16～856 g，平均体质量（114.97±107.10）g，体长与体质量关系为Wt＝0.0085Lt3.3545，生长指数b＝3.3545 表明，河鲈生长属于异速升长型。

从体长和体质量生长速度上看，鸭绿江水丰水库河鲈生长速度快于新疆乌伦古湖中河鲈[23,24]各组年龄的体长、体质量，生长参数也发生变化，但都属于异速生长型。本研究中河鲈的拐点年龄14.7 龄，大于新疆乌伦古湖河鲈拐点年龄7 龄或8 龄[23,24]，这可能与流域改变、栖息地水域环境的变化导致鱼类的生态适应性发生改变有关。

3.4 外来鱼类的危害与控制

近些年，水丰水库渔业新（品）种类的引进对当地渔业发展做出了突出的贡献。但是，有些引进鱼类逃逸后形成种群（如河鲈、梭鲈Lucioperca lucioperca Linnaeus 等）对土著鱼类的影响与危害目前还不甚了解，因此，应有选择的引种，并做好管理措施，保护土著鱼类的生物多样性，避免生物入侵对本土资源环境带来灾难。防治外来鱼类入侵可从以下几方面考虑：

（1）加强管理和严格控制。对于已引入的外来鱼类加强养殖过程中的管理，可建立拦网或加固加密养殖网箱，防止其逃逸；对于准备引进的新品种，渔业主管部门应提前组织有关专家对其生活史、生境等问题进行研究考证，建立健全风险评估体系和风险应对措施，引导渔民规范养殖。

（2）降低外来鱼类的种群密度。对于逃逸或放流引入的已形成自然种群的外来鱼类，渔业主管部门应长期采取有效措施捕捞清除，降低外来鱼类种群数量，减少对土著鱼类的威胁。

（3）强化土著鱼类的增殖放流。开展土著鱼类的增殖放流，增加流域内土著鱼类种群数量，保护土著鱼类资源量，抑制外来鱼类种群数量。

（4）加大宣传外来物种对流域危害的力度，提高公众意识，对于部分社会团体或群众的放生行为，要在渔业主管部门的指导下放流本地原生物种，有效修复渔业资源。