辽宁省三级保护植物木根黄芩考证及其与京黄芩比较形态学研究
2021-07-20李丁男张淑梅
李丁男,王 欣,张淑梅
(大连自然博物馆,辽宁 大连 116023)
木根黄芩(Scutellaria planipes Nakai et Kitag.)是唇形科黄芩属(Scutellaria L.)多年生草本,其原始文献发表于 1934年[1],《辽宁植物志》[2]、《东北草本植物志》[3]和《东北植物检索表》[4—5]均将木根黄芩单列为一个种。但是,《中国植物志》[6]、Flora of China[7]、《中国生物物种名录》[8]均将木根黄芩归为京黄芩(Scutellaria pekinensis Maxim.)的同物异名。
但是作者经过多年野外考察发现,木根黄芩和京黄芩不仅在分布范围和生境上有明显差异,而且二者的形态特征也存在明显差异。因此,为了证实二者为两个不同的种,本研究首先对木根黄芩的原始文献、模式标本和模式产地、历史分布地和现今发现地进行考证,其次对比分析二者外部形态特征和花粉粒形态的差异,由此确定木根黄芩为一个独立的种。同时,还填补了自原始文献发表以来未记载木根黄芩果实的空白。本文确定木根黄芩独立种的地位,对于鉴定和保护野生木根黄芩具有重要意义,同时为黄芩属药用价值的进一步开发和利用提供了更为清晰的样本。
1 材料与方法
1.1 文献考证
按照文献出版的时间顺序,对木根黄芩原始文献以及其他记载有木根黄芩的文献进行查阅,并结合地名文献,对木根黄芩的模式标本、模式产地、历史分布区以及现今分布地进行考证。
1.2 形态比较研究
1.2.1 木根黄芩与京黄芩宏观形态特征比较
通过野外调查并结合文献中对木根黄芩和京黄芩的形态描述,比较二者在形态特征上的主要差别,同时对木根黄芩的果实进行补充描述。
1.2.2 木根黄芩与京黄芩微观花粉粒形态特征比较
木根黄芩样本采自辽宁省凌源市境内,京黄芩样本采自辽宁省鞍山市境内,每个样本通过真空镀金置于扫描电镜下观察,分别选取每个样本中具有代表性的花粉粒,对其性状及外壁纹饰等进行拍照。同时,每个样本分别测量 10粒花粉的极轴(P)、赤道轴(E),求其平均值和极轴/赤道轴长度比(P/E)。凭证标本存于大连自然博物馆(DNHM)(图1:A,B)。
2 结果与分析
2.1 木根黄芩文献与模式标本考证
发表木根黄芩的文献见于 1934年由中井猛之进与北川政夫所编《第一次满蒙学术调查研究团报告》(第四部 第一编 热河省产新植物I.)[1]一书。通过查阅发现,该文献对模式种的描述不全面,缺少花部及果实的形态描述。此外,模式标本不完整,花、果均脱落仅存果序及残萼(图1:C)。
此后,木根黄芩均被收录在1939年和1979年由北川政夫所编的《满洲植物考》[9]和《满洲植物新考》[10]中;1959年由刘慎谔主编的《东北植物检索表》(第一版)中对木根黄芩的根、叶、花序等形态特征做了简单描述,但未提及标本,也未见图版[4];直到1981年该作者在《东北草本植物志》(第七卷)[3]中不仅进一步详细描述了木根黄芩根、叶、花序的形态特征,而且增加了茎和花部形态特征描述,但是果实未见,图版仅记录其叶以及花冠形态;1992年出版的《辽宁植物志》(下册)[2]所记载的木根黄芩形态及图版与《东北草本植物志》(第七卷)基本相同,仍然未见木根黄芩的果实;此后于 1995年出版的《东北植物检索表》(第二版)[5]中,木根黄芩仍被列为独立种收录其中,其图版仍然是叶和花的侧面观。
2.2 木根黄芩模式产地、现今发现地考证
根据木根黄芩原始文献记载,其模式标本于1933年8月31日采自热河省兴隆附近;在1939年出版的《满洲植物考》中记载木根黄芩分布区位于南满洲;1979年《满洲植物新考》将产地明确到南满洲热河省;1981年《东北草本植物志》(第七卷)和1992年出版的《辽宁植物志》(下册)将其产地进一步明确至辽宁省凌源县。本文作者通过与模式标本相比对,确定近几年在辽宁省凌源市境内发现的即为木根黄芩。那么,上述的模式产地、历史分布区及现今发现地究竟在哪,它们之间又有怎样的关系,考证如下。
1932年日本在我国成立伪满洲国,范围包括吉林、辽宁、黑龙江及热河[11]。其中热河于1928年改省,省会承德县(今河北承德市),辖今河北省东北部、辽宁省西南部、内蒙古自治区东南部[12]。通过地名查询,在热河省内共查到两个叫兴隆的地方,一个为兴隆县,一个是兴隆镇。通过进一步查询可知,兴隆县于1930年建立,1933年7月划为承德县辖,1949年属热河省,后因1955年热河省被撤销,兴隆县于 1993年划归河北省承德市[13—15]。而另外一个地点——兴隆镇为兴隆县辖镇,于1954年建镇,现为兴隆县政府驻地[13]。根据木根黄芩的原始文献发表于1934年可知,当时的模式产地兴隆应为当时热河省承德县辖的兴隆县,即为现今的河北省承德市兴隆县。
在国内,可查询到的木根黄芩的最早记录是1959年由李书心采自辽宁省凌源县的三份标本[16]。凌源县是1914年建立,为当时热河省所辖,后因热河省被撤销,1955年改属辽宁省,也就是 1981年和1992年文献所记载的木根黄芩分布地。此后凌源县1991年撤县建市,改设凌源市[17],即为木根黄芩的现今发现地。
在1939年出版的《满洲植物考》中,该书作者根据地形及气候影响把伪满洲国划分为四个植物分布区,该地图中标记“承德”的地方应为承德县(今承德市),标记“凌源”的地方应为凌源县(今凌源市),两地同属北支系植物分布区,即模式产地兴隆县与现今分布地凌源市同属一个植物分布区。从中国植物区系分区来看,木根黄芩模式产地兴隆县与现今分布地凌源市同属于华北平原亚地区[18]。因此,在凌源市境内发现有木根黄芩分布是完全合理的。
2.3 木根黄芩与京黄芩外部形态特征比较
通过野外观察并结合文献记载,对木根黄芩与京黄芩的外部特征进行比较(表1),确定二者在形态结构上具有明显差异性。
表1 木根黄芩与京黄芩在形态特征上的主要区别Table 1 The main differences in the morphological characteristics between Scutellaria planipes and S.pekinensis
2.4 木根黄芩与京黄芩花粉粒特征比较
木根黄芩的花粉粒近长球形,花粉粒靠近两极端呈现狭缩,两极渐尖(图1:L、N、O);极面观3裂,具3条萌发沟;花粉粒外壁网状纹饰较为平滑,有的花粉粒少见孔穴(图1:M),总体来看外壁零星分布孔穴。花粉粒大小为23.92 μm × 16.21 μm,极轴与赤道轴之比为1.48(表2)。
京黄芩花粉粒近长球形(图1:P、R、S);极面观3裂,具3条萌发沟;花粉粒外壁纹饰粗糙,网脊突起,密布孔穴(图1:Q)。花粉粒大小为 34.17 μm× 21.34 μm,极轴与赤道轴之比为1.60(表2)。
图1 木根黄芩与京黄芩的形态特征Fig.1 Morphological characteristics of Scutellaria planipes and S.pekinensis
表2 木根黄芩与京黄芩花粉粒形态比较Table 2 Pollen grains features of Scutellaria planipes and S.pekinensis
以上结果表明,木根黄芩和京黄芩的花粉粒既有相似之处又有显著差异:花粉粒极面观都为3裂,都具3条萌发沟,形状均为近长球形,但是木根黄芩的花粉粒靠近两极端呈现狭缩,两极渐尖;二者的花粉外壁纹饰虽然都为网状,但是木根黄芩比京黄芩的网脊较平滑,网眼中孔穴较小且较稀疏;木根黄芩花粉粒直径明显小于京黄芩。
3 讨论
在1977年出版的《中国植物志》(第65卷第2分册)中,木根黄芩被列为京黄芩的异名,作者推测可能的原因为,除1934年原始文献所记载的模式标本之外,在1977年之前出版的《满洲植物考》(1939)和《东北植物检索表》(第一版)(1959)中,均没有提及木根黄芩的凭证标本,也未见图版。即使在《东北草本植物志》(1981)中,该书作者虽然采集到标本,但是图版仅记载叶和花冠特征,而此后出版的《辽宁植物志》(1992)和《东北植物检索表》(第二版)(1995)也与《东北草本植物志》的描述和图版高度一致。因此,在1977年《中国植物志》(第65卷第2分册)之后出版的Flora of China(1994)、《中国生物物种名录》(2020)等均将木根黄芩定为京黄芩的同物异名。
对唇形科花粉粒形态特征的观察一直以来是该科及其属下植物分类的重要依据[19—22],Jamzad[23]通过分析比较29种黄芩属植物花粉粒形态,认为花粉粒外壁纹饰对于黄芩属以下的分类是一个非常有用的鉴定特征。杨九艳等[24]通过比较三种黄芩属药用植物花粉粒发现,这三种植物花粉粒外壁纹饰虽然都为网状,但是在网眼大小、孔穴和网脊凸起等方面存在差异,且外壁纹饰是一个相对稳定的特征,可以用来区别种群。因此,本文通过比较木根黄芩与京黄芩花粉粒的差异区分二者是有依据的,也进一步证实木根黄芩和京黄芩为两个不同的种。
从木根黄芩和京黄芩的分布生境与范围来看,京黄芩生长环境多为潮湿的林下,其分布区域较为广泛,在辽宁各地均有分布;而木根黄芩主要生于山坡石地和气候干燥的环境下,目前仅发现在辽宁省凌源市境内有零星分布,其分布范围极为狭窄,被辽宁省列为三级保护植物[25]。因此,将木根黄芩列为一个独立的种对于保护野生木根黄芩具有重要意义。此外,在模式产地河北兴隆县附近是否还有木根黄芩分布,还需进一步调查。
虽然木根黄芩的分类地位尚未被完全承认,但因木根黄芩被收录在东北地区的权威资料《辽宁植物志》《东北草本植物志》及《东北植物检索表》中,因此有部分研究人员承认其种的地位,并对其药用价值进行研究。刘凤云等[26]通过对木根黄芩进行详细的生药鉴定,发现木根黄芩的主要成分与黄芩相似。张永煜等[27]首次从木根黄芩地上部分分离出13个化合物,其中异甘草甙元、蓟黄素和紫丁香甙均为首次从黄芩属植物中分离得到,此后他们又从木根黄芩中分离得到一种新的黄酮类化合物[28]。因此,承认木根黄芩独立种的地位,对于中药黄芩种质资源的开发和利用具有重要的价值,也为木根黄芩药用价值的进一步研究提供更为清晰的样本。
致 谢:感谢凌源市林业局白瑞兴老师和青龙河国家级自然保护区协助野外调查。