辨析对细胞呼吸及其中间产物丙酮酸的认识误区

2021-07-20安徽

教学考试(高考生物) 2021年3期

关键词：丙酮酸糖酵解乳酸

安徽禹萍

细胞呼吸是指有机物在细胞内经过一系列的氧化分解，产生二氧化碳或其他产物，释放出能量并生成ATP 的过程。［1］

1.简要回顾细胞呼吸的过程

细胞呼吸方式包括有氧呼吸和无氧呼吸两种，图1［2］和图2分别为两种呼吸方式的过程及生成ATP的简易示意图。

图1 有氧呼吸过程的简易示意图

图2 无氧呼吸过程的简易示意图

无氧呼吸与有氧呼吸的第一阶段相同，都产生丙酮酸和[H]，释放的能量有一部分用于生成少量的ATP。有氧呼吸第一阶段的随后两个阶段是丙酮酸和[H]进入线粒体，最终被彻底氧化分解释放大量能量，有氧呼吸的每一阶段都有ATP 的生成，且第三阶段生成的ATP 最多；而无氧呼吸的第二阶段依然发生在细胞质基质中，丙酮酸在不同酶的作用下转化或分解为不同的产物，没有ATP 的生成。

2.对细胞呼吸及其中间产物——丙酮酸的认识误区

2.1 丙酮酸进入线粒体的方式是自由扩散吗

很多学生认为丙酮酸是脂溶性物质，根据相似相溶的原理，它一定是以自由扩散的方式进入线粒体的。其实不然，查阅资料可知：线粒体外膜的通透性非常高，其内外膜间隙中的环境几乎与胞质溶胶相似。线粒体外膜含有孔蛋白，当孔蛋白的通道打开时最大可允许5 000 道尔顿的分子通过［3］。丙酮酸分子量较小，可由外膜上的孔蛋白通道进入线粒体膜间隙，故其进入外膜的方式应属于通道蛋白介导的协助扩散，而非自由扩散。

线粒体内膜上具有完善的运输系统，如在线粒体内膜上就有运输丙酮酸的运输蛋白［4］，但由于运输蛋白的运输需要借助氢离子梯度驱动，故丙酮酸进入线粒体内膜属于需要载体的间接的主动运输［5］。

总而言之，丙酮酸进入线粒体外膜和进入线粒体内膜的方式是不一样的，进入外膜是协助扩散而进入内膜则是主动运输。

2.2 无氧呼吸第二阶段有无ATP 的合成？此阶段的意义是什么

很多学生错误地认为无氧呼吸的第二阶段有ATP 生成。其实，如图3 和图4 所示［6］，无氧呼吸时，1 摩尔葡萄糖在糖酵解过程中释放出了能量并生成了2 摩尔的ATP，而发酵过程（即无氧呼吸的第二阶段）并无ATP 的生成。

图3 无氧呼吸（产物为酒精和二氧化碳）

图4 无氧呼吸（产物为乳酸）

既然没有ATP 的生成，为什么无氧条件下丙酮酸还要再进一步转变成乳酸或分解成酒精和二氧化碳呢？其实，更多的原因在于无氧的环境下，细胞通过发酵作用实现了NAD＋的循环再生利用［7］（如图3 和图4 所示），才使得细胞糖酵解因为有发酵获得的NAD＋得以维持下去，也使得生命活动还有少量ATP 供应着，这少量的ATP 是因糖酵解过程的存在而产生的。

在发酵作用下，NADH 的一个电子与一些氢离子一起，与丙酮酸结合，改变了丙酮酸的化学结构。虽然发酵作用看起来是在NADH 上“浪费”了一些能量，因为这些能量并不是用来合成ATP 的，但是如果NAD＋耗尽了，细胞能量的产生就会完全停止，生物也就濒临死亡了。

2.3 需氧型生物的细胞质基质中有没有催化丙酮酸分解的酶

大多数学生错误地认为需氧型生物线粒体中才有催化丙酮酸分解的酶，而细胞质基质中没有催化丙酮酸分解的酶；即他们会错误地认为细胞质基质中催化丙酮酸分解的酶只存在于厌氧型或兼性厌氧型生物中。其实需氧型生物的细胞质基质中也有分解丙酮酸的酶。例如人在快跑之后小腿肌肉会酸胀，是因为人虽然是需氧型生物，但人体细胞也可以短暂地进行无氧呼吸，小腿肌肉酸胀就是小腿肌肉细胞进行了无氧呼吸产生乳酸的结果，说明肌肉细胞细胞质基质中有催化丙酮酸分解的酶。对于需氧生物来说，在没有氧气的情况下，细胞通过乳酸发酵实现糖酵解中NAD+的循环利用（如图4 所示），使得细胞可通过糖酵解获取少量ATP 来维持短暂的生命活动，以至于细胞还可坚持存活几分钟。

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