池塘专养模式下中华鳖养成品形态性状对体质量和净体质量的影响效应

牟恩镟，申屠琰，熊玉凤，朱卫东，王志铮

（1.浙江海洋大学水产学院，浙江舟山 316022；2.余姚市水产技术推广中心，浙江余姚 315400）

中华鳖Trionyx sinensis 隶属于爬行纲、龟鳖目、鳖科、鳖属，其肉鲜味美、营养丰富，药用和食用价值高，历来是我国居民喜食的高档滋补品[1]。良种是支撑水产养殖产业的重要基础。中华鳖作为浙江省四大主导水产养殖对象之一，先后培育出了中华鳖日本品系和清溪乌鳖2 个新品种[2-3]。浙江余姚作为“中国生态甲鱼之乡”，迄今尚未见有关本地优良品系选育的研究报道。鉴于中华鳖日本品系生长速度远大于余姚本地品系，而市场迎合度却明显低于余姚本地品系的实际，开展余姚本地速生品系选育研究就显得十分必要。

体质量与净体质量既是决定水产动物商品价值的重要经济性状，更是开展水产动物选择育种的重要目标性状。基于水产动物活体捕捞时易于受损的实际，借助通径分析寻找决定水产动物体质量和净体质量的关键形态性状组合，揭示形态性状对水产动物体质量和净体质量的影响机制，并以此建立用于精确计算体质量和净体质量的线性回归方程，已日益受到国内水产育种工作者的重视，目前研究所涉对象已遍及鱼、虾、蟹、贝、蛙、鳖等常见水产养殖对象[4-9]。已有研究表明，决定水产动物体质量的关键形态性状组合明显受研究对象的性别、种质、养殖环境和养殖时长的影响[8,10-12]，且决定不同养殖群体和养殖时长中华鳖体质量的关键形态性状组合也不尽相同[9,13-14]。由此，本研究团队在开展池塘专养模式下余姚本地品系同生群雄性幼鳖（养殖月龄13 个月）对体质量和净体质量影响效果的基础上[14]，以该养殖模式下同生群雄性养成鳖（养殖月龄25 个月）为研究对象，继续开展形态性状对体质量和净体质量的影响效应研究，以进一步丰富余姚本地中华鳖速生品系选育研究基础资料。

1 材料与方法

1.1 实验鳖

购自宁波市明凤渔业有限公司，为2015 年8 月孵化后专养于该公司阳光大棚的余姚本地品系同生群中华鳖。2017 年9 月30 日起捕受试鳖，随机选取其中肢体完整、反应灵敏、活力强、无病灶的30 只健康雄性个体作为实验对象，运回浙江海洋大学水产安全养殖实验室后即刻置于-20 ℃冰柜过夜备测。

1.2 表型测定

室温下自然解冻实验鳖，拉出头颈、伸展肢体、纱布擦净体表水分后，用精度0.01 mm 的电子数显游标卡尺（桂林广陆数字测控股份有限公司）和精确度0.1 g 的HZ1201A 电子天平（慈溪红钻衡器设备有限公司）逐只进行表型性状测定。其中，形态测定性状共计11 项，分别为体长（X1）、体宽（X2）、体高（X3）、头高（X4）、颈长（X5）、眼间距（X6）、背甲长（X7）、裙边宽（X8）、裙边厚（X9）、左后肢长（X10）和左后肢上臂长（X11），具体测量方法按表1 和文献[14]，质量性状共计2 项，分别为体质量（BW）和净体质量（除去内脏后的体质量，NW）。

表1 中华鳖形态测量性状及其定义Tab.1 Measurement index and definition of dimensional character of T.sinensis

1.3 数据处理

借助EXCEL（2019）整理所得表型测定数据，并计算各项表型性状的均值、标准差和变异系数；运用SPSS 23.0 软件，在表型相关分析和形态性状对体质量与净体质量通径分析的基础上，剖分通径系数达到显著水平（P＜0.05）的形态性状对体质量、净体质量的直接作用（P1）与间接作用（P2），并通过计算决定系数与复相关指数确定影响体质量与净体质量的关键形态性状组合；通过偏回归分析，保留偏回归系数达到显著水平（P＜0.05）的形态性状，建立这些性状对体质量与净体质量的多元回归方程，并进行拟合度检验。

2 结果

2.1 参数统计

由表2 可见，本研究所涉11 项形态性状的变异系数，以X5的30.16%为最大，X1的9.65%为最小，呈X5＞X10＞X9＞X6＞X8＞X7＞X11＞X2＞X3＞X4＞X1，表明实验鳖不同形态性状间存在较为明显的可塑性差异，尤以与捕食和体质显著相关的X5、X10、X9和X6为甚；NW 的变异系数为20.44%，仅小于X5，BW 的变异系数为15.44%，介于X6与X8之间，表明NW 的可塑性明显大于BW，更具选育潜力，即内脏质量是干扰BW 扩大可塑性的制约因素。

表2 实验鳖测量性状的统计量描述Tab.2 Description of statistics for measurement indicators

2.2 相关分析

由表3 可见，BW 与本研究所涉形态性状均呈极显著相关（P＜0.01），相关系数介于0.495～0.910 之间，其中大于0.9 的仅2 项，呈X10＞X5，介于0.8～0.9 之间的共3 项，呈X1＞X8＞X2；NW 除与X4相关性不显著（P＞0.05），与X3、X11仅呈显著相关（P＜0.05）外，与其余8 项形态性状均呈极显著相关（P＜0.01），相关系数介于0.312～0.905 之间，其中大于0.9 的仅为X5，介于0.8～0.9 之间的仅2 项，呈X10＞X8，即与NW 相关系数达到0.8 以上的形态性状集是与BW 相关系数达到0.8 以上的形态性状集的子集，且两者与X5、X10间的相关系数排序正好相反。

表3 实验鳖形态性状与体质量、净体质量的相关系数（df=28）Tab.3 Correlation coefficient between morphological characters and BW and NW of T.sinensis（df=28）

2.3 通径分析

由表4 可见，BW 和NW 均与其被保留的形态性状间的通径系数达到极显著水平（P＜0.01）；其中，对BW 直接作用和间接作用的排序依次为X5＞X10＞X2和X10＞X2＞X5，对NW 直接作用和间接作用的排序依次为X5＞X8和X8＞X5；共线性统计量指示，上述被保留形态性状的方差膨胀因子均远小于经验值。由此可知，X5为影响BW 和NW 的关键核心变量，X10为影响BW 的相对重要变量，而X2、X8则依次为影响BW 和NW 的从属变量。

表4 实验鳖形态性状对体质量、净体质量影响的通径分析Tab.4 Path analysis of the effect of morphological traits on BW and NW

2.4 决定程度分析

由表5 可见，单一形态性状对BW 和NW 的决定系数分别呈X5＞X10＞X2和X5＞X8，与它们对BW 和NW 的直接作用排序完全一致（表4）；性状两两交互对BW 的决定系数以X5-X10组合最大，且大于X5对BW 的决定系数，而X5-X8组合对NW 的决定系数则略低于X5对NW 的决定系数。上述结果进一步表明，X5为决定BW 和NW 的关键核心变量，X10为决定BW 的相对重要变量，而X2、X8则依次为决定BW 和NW 的从属变量。经计算，X2-X5-X10组合和X5-X8组合对BW 和NW 的决定系数加和值分别为0.958 和0.918。

表5 实验鳖形态性状对体质量、净体质量的决定系数Tab.5 Determinants of morphological traits on BW and NW

2.5 复相关分析

由表6 可见，X2-X5-X10组合与BW 间和X5-X8组合与NW 间的复相关系数均达到极显著水平（P＜0.01），与BW 和NW 的复相关指数分别为0.958 和0.921，与它们对BW、NW 的决定系数加和值基本相等（表5）。

表6 实验鳖形态性状对体质量和净体质量间的复相关指数Tab.6 Multiple correlation coefficients between morphological traits and BW and NW

2.6 多元回归方程构建与检验

经偏回归分析，所有被保留的形态性状的偏回归系数均达到显著水平（P＜0.05），可用于估算实验鳖BW、NW 的线性回归方程分别为：BW=1.283X2+1.309X5+1.962X10+27.136 和NW=1.713X5+4.635X8-16.368（表7）。

表7 实验鳖形态性状与体质量、净体质量间的偏回归分析Tab.7 Partial regression analysis of morphological traits and BW and NW

由表8 可见，所建估算实验鳖BW、NW 的线性回归方程的回归系数均达到极显著水平（P＜0.01），经回归预测，估计值和实测值无显著差异（P＞0.05），即本研究所建线性回归方程能精确反映实验鳖形态性状与BW、NW 间的真实关系。

表8 实验鳖形态性状与体质量、净体质量的多元回归方差分析Tab.8 Variance analysis of multivariate regression equation for morphological traits and BW and NW

3 讨论

3.1 影响BW、NW 关键形态性状组合的确定

刘小林等[15]认为，在通径分析研究中，当相关指数R2或决定系数的加和值达到0.85 时表明影响因变量的主要自变量已找到。这一观点在水产动物形态性状对体质量的影响效果分析研究中已得到普遍认可。本研究中，经通径分析被保留的影响BW、NW 的形态性状组合X2-X5-X10和X5-X8的决定系数加和值和相关指数R2均大于0.85（表4、表5 和表6），另这些形态性状不仅与BW、NW 间的简单相关关系均达到极显著水平（P＜0.01），而且X2、X5、X10与BW 间，以及X5、X8与NW 间的简单相关关系均大于0.8，位列诸形态性状前茅的情形（表3），无疑可确认X2-X5-X10和X5-X8分别为决定BW、NW 的关键形态性状组合。与此同时，由上述形态性状构建的用于估算BW、NW 的线性回归方程的估计值和实测值均无显著差异（P＞0.05）的结果（表7，表8），也进一步印证了上述判断的可靠性。

3.2 影响BW、NW 关键形态性状组合的异同分析

形态表型与脏器相维系，根据脏器所在形态部位划分机体功能区是开展生物形态学研究的常规方法之一。一般而言，形态性状测定值越大，该性状所在区域脏器的功能也就越强，反之亦然。研究表明，鱼类的活动能力随鳃丝数、鳃丝长、鳃小片密度的增长而增强[16]，与其鳃面积呈正相关[17]，同种生物中头部较大的个体往往具摄食较大食物的潜能[18]，即动物形态性状测定值是表征该性状所示机体功能强弱的外在体现[19-20]，这与拉马克（Jean-Baptiste Lamarck）的“用进废退”观点相吻合，并呈现出明显的马太效应（Matthew Effect）。由此，本研究所得影响BW、NW 的关键形态性状组合应与实验鳖BW、NW 的增长机制密切相关。中华鳖颈长肌特别发达，从头骨腹面一直伸展到体腔背壁，附于背甲的助胃板及尾部末端尾椎的椎体上[21]，与攀爬、翻身和抢食能力密切相关，故X5可作为表征中华鳖体能和抢食能力强弱的关键形态性状。无疑，X5成为影响BW、NW 的公共核心变量的原因，充分反映了体能和抢食运动能力对实验鳖BW 和NW 增重的极端重要性，这也与中华鳖贪食的摄食习性[22]相吻合。

中华鳖四肢左右对称，是推进在水中游泳和陆地爬行的运动器官，其中后肢较前肢肌肉更显粗壮有力[21,23]；中华鳖头颈和四肢都能缩入背腹甲之间的大孔内[21]，其个体增长主要依靠消化器官（特别是胃、肠）的管腔增大和消化酶量的增加来实现[24]，且其消化道质量随BW 同步变化[25]。由此，X2可作为表征中华鳖内脏质量和四肢大小的重要形态性状。故，本研究中X10、X2分别成为影响BW 的相对重要变量和从属变量的原因，无疑表明捕食运动能力较脏器消化能力在影响实验鳖BW 上更具重要性。研究发现，食物保障程度相对较低的外塘养殖鳖的裙边宽度、硬度和肌纤维密度均显著大于体质量相近的食物保障程度相对较高的温室养殖鳖[26]，表明中华鳖裙边与头足类的肉鳍类似，均是辅助运动器官并兼有在游泳运动中保持平衡的作用[27]，即X8测定值越大，其对实验鳖的体能和游泳追捕辅助能力也就越强。故，X8入选影响NW从属变量的原因，无疑与其可进一步响应体能和抢食运动能力有关。列X2、X8、X10与内脏质量（BW-NW）的相关系数于表9，由表9 可见，X2、X10与内脏质量的相关系数均远大于X8，且仅X8与内脏质量呈负相关，与X2、X10与BW 间的相关系数均大于NW，X8与NW 间的相关系数大于BW，以及NW 变异系数远大于BW 的结果相对应，从侧面反映了X8未被选入影响BW 的关键形态性状组合，以及X2和X10也未被选入影响NW 的关键形态性状组合的原因，可能与X2和X10对内脏质量的贡献率较X8高有关。

表9 实验鳖X2、X8、X10 与内脏质量的相关系数（df=28）Tab.9 Correlation coefficient of X2,X8,X10 and visceral mass（df=28）

3.3 不同养殖群体间影响体质量关键形态性状组合的差异分析

由表10 可见，池塘专养模式下决定中华鳖体质量的关键形态性状组合明显受种质、养殖环境和养殖时长的影响[9,13-14]。当然，余姚养殖群体影响体质量的核心形态变量明显异于与同为养殖13 月龄的黄河群体、洞庭群体和绿卡群体的原因，应与形态测量性状组成存在较大差异也有一定关系[9,14]。

表10 池塘专养模式下中华鳖不同养殖群体间影响体质量的关键形态性状组合差异Tab.10 Differences of key morphological traits combinations affecting body mass among different populations of T.sinensis

就余姚养殖群体而言，本案与池塘专养13 月龄养殖群体影响体质量的核心形态变量均为颈长，表明池塘专养阶段中华鳖体质量的增长一直与其体能和抢食运动能力存在极为密切的关系，而两者间影响体质量的辅助形态变量组合分别为左后肢长—体宽和体高—腹甲长的结果，说明随养殖月龄的延长，中华鳖的摄食需求将明显增加，无疑通过增强运动以提高食物摄取机率，较进一步扩大脏器容纳空间对体质量的贡献率变得更为重要，致使后肢长顺势成为影响本案实验鳖体质量的相对重要变量。