常见的进化树错误概念及其辨析*

孔 艺 陈燕云 林 靖

（1 福建师范大学教育学部 福建福州 350117 2 福建商贸学校 福建福州 350007）

生物进化是生物学最基本的重要概念，也是现代生物学的核心内容之一，对解释生物学界的复杂现象、揭示生命现象的本质、生命物质运动的基本规律等具有重要意义，是联系生物学各学科之间的纽带。因此，生物进化一直是各国生物学教育的重要内容。生物进化的内容在我国基础教育阶段均有涉及，其中，高中阶段将“遗传与进化”明确列为必修课程的重要内容[1]。然而，教学实践表明，生物进化的理论较为抽象，学生仅通过抽象的理论学习很难理解生物进化的本质。

进化树是一种描绘生物学分类单元之间亲缘关系与物种进化历程的树状图，是学习生物进化的重要工具。正确解读进化树不仅有助于学生理解生物进化的历程和亲缘关系、构建生物学多样性知识的结构框架，而且有助于学生进一步理解生物进化的本质[2-3]。学者奥哈拉（O’Hara）曾言，“初学生物学的学生，读懂进化树的重要性等同于初学地理的学生读懂地图的重要性”[4]。更有学者认为，不具备正确解读进化树能力的学生不可能真正理解生物进化[5]。由此可见，进化树在生物进化的学习中发挥着重要的作用。但我国有关生物进化的教学并未重视进化树的学习。已有研究表明，即使生物学背景较强的学生，在解读进化树时也遇到困难，存在各种错误概念（misconceptions）[5]。这些错误概念根深蒂固且难以消除，容易加深学生对进化论的误解，阻碍学生形成正确的生物进化观。本文以国际上关于进化树错误概念的研究成果为依据，通过梳理常见的进化树错误概念并进行辨析，帮助学生提高正确解读进化树的能力。

1 进化树的定义

进化树又称系统发育树，是一种描绘生物学分类单元之间的亲缘关系及其进化历程的树状图。分类单元指物种或物种内部的不同种群。进化树常被生物学家广泛用于描述生物在分子、细胞等层面上的差异程度、进化历程及亲缘关系等[3，6-7]。本文以物种这一分类单元为例，对进化树进行介绍和说明。常见的进化树如图1所示，由末端节点、内节点、分支和树根组成[3]。末端节点与内节点均表示一个分类单元，即生物分类的基本单位，常指物种。其中，末端节点甲、乙、丙、丁、戊表示当代物种，内节点A 表示物种丁与戊的最近共同祖先，内节点B 表示物种丙、丁与戊的最近共同祖先；连接2 个节点之间的线段称为分支，它的连接模式表达了物种之间的亲缘关系；树根表示此进化树中所有物种的共同祖先。当代物种丁与戊的亲缘关系最近，称为姐妹群。物种甲与其他4 个物种的亲缘关系最远，称为外群。

图1 常见的进化树及其组成部分

2 进化树的分类

2.1 按进化树属性分类 进化树按自身属性主要分为3 类[3]：1）仅显示拓扑结构的分支图（cladograms）（图1）。这类图在保证拓扑结构不变的情况下有多种表达方式，图中各分支的长短并无特殊涵义。2）带有比例尺的系统发生图（phylograms）。这类图呈现了对应分支长度的比例尺，即分支长度可表示物种的进化时间或物种之间的差异程度。3）带有物种多样性、地理分布或生态特征的图。与前2 种图不同，这类图常用于呈现以化石数据和其他信息为依据而构建的大规模的进化树，以概述一个谱系的历史。本文所介绍的进化树特指仅显示拓扑结构的分支图。

2.2 按进化树拓扑结构的形状分类 进化树的拓扑结构是指将生命进化历程中的物种抽象为点，通过点与线的连接模式呈现物种间的进化历程及其亲缘关系。依据进化树拓扑结构的形状可将其分为对角线树（图2a）、矩形树（图2b）、环形树（图2c）[8]。其中对角线树可通过旋转内节点而呈现出“非阶梯式”（图2a-1）或“阶梯式”（图2a-2、图2a-3）。

图2 进化树常见拓扑结构的形状

2.3 按进化树是否有树根分类 进化树根据树根的有、无可分为有根树和无根树[9]。有根树较为常见，树根到末端节点显示了物种的进化历程。无根树是指不具有树根的进化树（图3）。由于无根树并未显示树中所示物种的共同祖先，因而，无根树无法体现从共同祖先到当代物种的进化历程。

图3 一种无根进化树

3 常见的进化树错误概念及其正确解读

进化树本质是一种视觉表征，不同视觉表征的意义存在着不同的解读方式。由于学生不具备完整的进化树知识体系和基于视觉表征的问题解决的能力[8]，极易形成进化树错误概念，这是阻碍学生正确理解进化的根本障碍。学者迈尔（Meir）、格雷戈里（Gregory）、奈格尔（Naegle）和哈文森（Halverson）等通过实证研究、文献法等方法共描述了数10 种进化树的错误概念。这些错误概念主要体现在解读进化树所示的亲缘关系，以及解读进化树所示的生命进化历程2个方面（表1）。本文介绍常见的进化树错误概念并进行辨析，帮助学生逐步完善进化树的知识体系，进而形成正确解读进化树的能力。

表1 进化树错误概念及其正确解读

3.1 解读进化树上物种的亲缘关系 物种所共享的最近共同祖先是判断物种之间亲缘关系远、近的依据。例如，图4 显示了鳄鱼、鸟、蜥蜴等物种之间的亲缘关系。其中，鳄鱼与鸟之间的最近共同祖先是D，而鳄鱼与蜥蜴之间的最近共同祖先是B。由于鳄鱼与鸟享有更近的共同祖先，因而，鳄鱼与鸟的亲缘关系比鳄鱼与蜥蜴的亲缘关系更近。而学生常使用不科学或与亲缘关系并无关联的依据，判断进化树所示物种之间的亲缘关系，主要表现为以下3 个方面。

图4 末端节点为鳄鱼、蜥蜴等物种的进化树

3.1.1 使用物种的形态相似性状作为判断物种之间亲缘关系的依据[3，8，10]该方法存在一定的局限性。一方面，判断物种之间亲缘关系的依据不仅限于物种的形态学特征，还可使用物种的发育模式、行为特征及分子层面的数据等[11]，而使用形态学特征与使用其他依据得到的物种之间的亲缘关系可能并不一致；另一方面，物种的形态相似性状存在着同源相似性状与非同源相似性状之分，其中，非同源相似性状不能作为判断物种亲缘关系的依据，例如，鲸与鱼都拥有鳍，然而鲸与鱼的鳍并不是源于同一祖先，而是趋同进化的结果。

3.1.2 使用进化树内节点的数量作为判断物种亲 缘 关 系 的 依 据[3，8，10，12]以 图4 为 例，青 蛙 与 龟之间有3 个内节点，而青蛙与鳄鱼之间有4 个内节点，由此作出青蛙与龟的亲缘关系比青蛙与鳄鱼的亲缘关系更近的判断，这种方法是不可取的。图4 中青蛙与鳄鱼、青蛙与龟所共享的最近共同祖先均为内节点A，故青蛙与龟和鳄鱼的亲缘关系相当。因此，物种之间的内节点数量与物种之间的亲缘关系并无联系。

3.1.3 使用进化树末端节点的排列顺序作为判断物种之间亲缘关系的依据[3，10，12]以图5a 为例，青蛙与蜥蜴在进化树上的位置相邻，而青蛙与龟并不相邻，由此作出青蛙与蜥蜴的亲缘关系比青蛙与龟的亲缘关系更近的判断，这种方法也是不可取的，理由同上。另一方面，进化树显示的是一种拓扑结构，其分支可随意旋转而并不改变其意。例如，图5 所示的4 种进化树均表达了相同的亲缘关系。从这个角度分析，使用进化树末端节点的排列顺序也不可取。

图5 4种表现物种间亲缘关系的进化树

3.2 解读进化树所示的进化历程 解读进化历程必须首先正确理解进化树各组成部分的涵义，即树根表示所有物种的共同祖先，是最古老的祖先；分支仅作为连接各物种间的线段，并不代表进化时间的长度及方向；内节点表示与之相连的末端节点所示物种的共同祖先；末端节点表示当代物种。图6 显示了物种从古至今的进化历程，即从树根所示的最古老的祖先到进化树末端节点所示的当代物种的进化历程。在解读进化历程时，学生由于不理解进化树各组成部分的内涵，常赋予内节点及分支特殊的意义进而形成错误概念，具体体现在错误解读进化时间顺序、分支长度及内节点等3 个方面。

图6 末端节点为鱼、青蛙等物种的进化树

3.2.1 关于进化时间顺序的解读 一是将进化树上的分支人为区分为“主线”与“侧线”[3]。例如，图6 中连接树根与人的分支易被认为是“主线”，而其他分支则是“侧线”。然而，进化树的分支并无“主线”与“侧线”之分，因此，使用分支长短及分支上内节点数量的多少判断“主线”与“侧线”并无意义。二是当进化树属于阶梯状的进化树时（图6），认为末端节点从左到右或从右到左的方向为进化历程，尤其当进化树最左侧或最右侧的末端节点处为高等或低等动、植物时，更容易出现这样的解读[3，10，12]。然而，这种解读是错误的，因为末端节点均表示当代物种，当代物种都是通过共同祖先进化的，不存在当代物种之间的进化。三是认为进化树上连接外群的分支意味着没有发生变化或认为外群是其他物种的原始祖先[3]。例如，认为图6 中的鱼并未发生进化，或认为鱼是青蛙、鸟与人的原始祖先，这种解读是错误的，混淆了树根与外群所在末端节点的涵义。因为树根表示原始祖先，而末端节点表示当代物种。当代物种由原始祖先进化，二者并不能混淆。

3.2.2 关于进化分支长度的解读 分支图是一种常见的进化树，其分支的长度易被作为判断当代物种谱系年龄的依据[3]，这种解读是错误的。首先，谱系年龄是指物种从地球上最原始祖先开始直至今日的时间总长度，故所有当代物种的谱系年龄是相同的；其次，如前所述，进化树有分支图与系统发生图之分，其中分支图的分支长短并无特殊涵义，而系统发生图是带有比例尺的，其分支长度可表示物种的进化时间或物种之间的差异程度。不应混淆分支图与系统发生图中分支的涵义。

3.2.3 关于进化树内节点的解读 一是认为分支上存在较多内节点的物种在进化中经历了更多、更复杂的变化，更为“先进”或“高级”，而分支上内节点相对较少的物种在进化中经历了较少的变化甚至没有变化，较为“落后”或“低级”[3，10]。这种解读是不可取的，因为所有的当代物种均源于最早的共同祖先，所有的当代物种都经历了相同时长的进化历程。从进化时间的角度分析，当代物种并无高、低等级之分。因此，进化树上物种所在分支存在较多内节点并不代表该物种较“高级”，反之亦然。二是认为物种的形态改变只发生在进化树的内节点所指的时刻，分支上没有节点意味着物种没有发生形态改变[3，10]。这种观点是不正确的。一方面，内节点仅意味着新物种的产生，但物种的形态改变可能发生在内节点所指的时刻，也可能发生在此之后；另一方面，常见的进化树末端节点仅展示了部分当代物种，数以万计的物种及数不清的祖先被省略，故不能认为分支上没有内节点意味着物种在进化过程中没有发生形态改变。三是认为姐妹群物种的最近共同祖先的形态必定与姐妹群物种中的一种相似[3]。仅通过解读进化树提出此观点是不严谨的，姐妹群物种的形态特征不能作为判断其最近共同祖先形态的依据。必须开展科学实验，通过采集可靠的实验数据并使用科学合理的方法与手段验证。

4 小结

上述进化树错误概念是错误解读进化树常见的具体表现。值得注意的是，学生常存在多种错误概念，这些错误概念常以组合的形式存在，相互加强，从而加大了错误概念转变为科学概念的难度。已有研究表明，进化树错误概念的形成与进化树自身的复杂性[9]、解读进化树时的知觉因素（例如，格式塔原理中的连续性原则、空间邻近性原则等）和概念因素（例如，学生已有的知识和经验、生物学背景的强弱等）[13]、教学方面的因素（例如，教材中进化树的使用及表达方式、教学忽略宏进化、教师的教学因素等）[14]相关。系统介绍进化树可帮助学生了解进化树自身的复杂性，通过对进化树错误概念进行辨析，可引发学生对新概念和已有知识和经验的认知冲突，克服知觉因素对于解读进化树的影响，促进学生进行概念重构，帮助其提高正确解读进化树的能力，进一步理解生物进化的本质，形成正确的生物进化观。