氮肥运筹对冬小麦第三节间抗倒性能的影响

王 旭，周 洁，朱玉磊，李金鹏，孙建强，李金才*，宋有洪*

(1. 安徽农业大学农学院，合肥 230036；2. 蒙城县农业科学研究所，蒙城 233500)

黄淮海地区冬小麦倒伏是造成小麦减产和降低籽粒品质的主要因素之一，小麦倒伏包括根部倒伏和茎部倒伏。茎倒伏在中国更为常见。茎倒伏的主要原因是茎基节间的弯曲或折断[1-2]。大量研究表明，小麦倒伏一般多发生在基部第一、二节间[3]。陈晓光等[4]已经表明，抗倒伏指数与基部第二节间的粗度呈正相关关系，并且与重心高度存在显著负相关关系。魏凤珍等[5]研究表明，随着施氮量的增加，基部的第一和第二节间的长度有增加的趋势，茎的粗度，茎壁厚度和基部的第一和第二节间的充实度减小，以致倒伏的风险增加。目前茎倒伏研究主要集中在基部第二节间[6]，第三节间的研究较少[7]。而实际生产中第三节间也有倒伏发生，而且小麦第二节间比第三节间短，不方便调查取样，所以考虑使用第三节间取代第二节间研究田间倒伏情况。

小麦茎主要由纤维素、半纤维素和木质素、蛋白质和糖分等物质构成。纤维素起骨架作用，半纤维素起基质结合作用，木质素使细胞壁变硬[8]。目前关于纤维素和木质素含量对抗倒伏作用的认识各不相同。王丹等[9]认为纤维素含量对抗倒伏的贡献最大，江林[10]认为木质素含量对抗倒伏性具有显著影响，胡炜晨等[11]认为纤维素和木质素含量协同影响细胞壁整体结构，任一变化都会影响其功能。已有研究表明纤维素和木质素与小麦茎基部倒伏有紧密的联系，其中纤维素含量反映节间韧性强弱，木质素含量反映节间硬度大小，但二者比例与其抗倒伏能力达到最强时的关系尚有待研究。

因此，本研究以黄淮海平原、易倒伏性品种烟农19和抗倒伏性品种新麦26两个品种为试验材料。在秸秆还田条件下调节氮肥供应方法，采用不同氮肥施用量和基追比(基肥和拔节期追肥的比例)，论证第三节间取代第二节间反映田间倒伏情况的可能，同时调节冬小麦秸秆中纤维素含量与木质素含量，明确纤维素含量与木质素含量的比例关系是否是决定小麦秸秆抗倒伏性能的重要指标。

1 材料与方法

1.1 试验品种与试验设计

试验于2018—2019 年在安徽省亳州市蒙城县科技示范场（33°9'44"N，116°32'56"E）进行，供试品种为烟农19（冬性、中强筋、抗倒性一般）和新麦26（半冬性、强筋、抗倒能力强），土壤类型为砂姜黑土，播种前0～20 cm 土壤有机质含量11.51 g·kg-1、全氮101.58 mg·kg-1、速效磷15.69 mg·kg-1、速效钾118.56 mg·kg-1。前茬作物为夏玉米，收获后的秸秆全部机械粉碎还田。

试验设总施氮量（N）和基追比（R）2 个因素，总施氮量分别为135 kg·hm-2（N1）、180 kg·hm-2（N2）、225 kg·hm-2（N3）和270 kg·hm-2（N4），基追比分别为10∶0（R1）、7∶3（R2）、5∶5 （R3）、3∶7 （R4），共16 个处理，3 次重复。试验采用随机区组设计，其中小区面积为12 m2（长×宽=4 m×3 m）。播期为2018 年10 月16 日，基本苗为225万·hm-2，磷、钾肥全部基施，均为112.5 kg·hm-2。其他田间管理同当地高产栽培。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 倒伏时间、倒伏率及倒伏系数 倒伏时期（lodging period）与倒伏率（lodging rate）：在灌浆后期观察小麦倒伏的时间以及倒伏面积，倒伏率为每小区倒伏面积与小区总面积之比。倒伏程度（lodging degree）以级别（茎秆与地面夹角）表示，90°≥0 级≥75°、75°＞1 级≥45°、 45°＞2 级≥15°和15°＞3 级≥0°[12]。

1.2.2 茎秆主要形态指标 从开花期到蜡熟期，每个时期每区选取5 株生长均匀的小麦株，测定小麦第三节间形态指标，包括：

（1）节间长度（internode length）：取植株主茎基部第三节间（去除叶、叶鞘）用直尺分别测量每个单茎的基部节间长度。

（2）茎秆粗度（internode diameter）：用电子游标卡尺测量每个单茎的基部第三节间粗度（节间中部直径）。

（3）秆壁厚度（internode wall thickness）：用电子游标卡尺测量每个单茎的基部第三节间秆壁厚度（节间中部双层秆壁厚度）。

（4）节间充实度（filling degree）：在105 ℃下杀青30 min 后，75 ℃烘干至恒重，称重，计算第三节间单位长度干重。

（5）重心高度（height of center of gravity）：将茎秆（带叶、叶鞘及穗）中部左右位置放于平衡支点上，调节茎秆位置，直至茎秆平衡在支点上，茎秆最基部至平衡支点距离记为重心高度。

1.2.3 茎秆机械强度及抗倒伏指数 茎秆机械强度（mechannical strength）：于开花期和蜡熟期每小区选取5 株长势均匀一致小麦植株，用机械强度测定仪（YYD-1A 型浙江托普仪器有限公司，杭州）测量基部节间茎秆机械强度[13]。本研究抗倒伏指数（lodging resistant index）=茎秆机械强度/重心高度[5]。

1.2.4 茎秆化学成分 取蜡熟期基部第三节间的茎秆干样，粉碎、过筛，参照牛森[14]紫外分光光度法法测定纤维素含量（cellulose content）；参照刘思洁等[15]的紫外分光光度法法测定木质素含量（lignin content）。

1.3 数据分析

用Excel 2003 整理数据并作图, 用DPS 7.05 和SPSS 18.0 软件对数据进行统计分析, 采用Duncan氏新复极差法检验各处理间差异的显著性。

2 结果与分析

2.1 冬小麦基部节间倒伏率和倒伏部位的关系

由表1 可以看到，在同级倒伏程度下，倒伏主要集中在第二节间和第三节间。随着倒伏程度的增加，第一节间的倒伏比率逐渐增加，总倒伏比率增加，这表明倒伏的程度和位置对小麦倒伏有重大影响。而第三节间倒伏比率与第二节间比率和总倒伏率呈正相关关系，这说明第三节间可以取代第二节间反映田间倒伏情况。其中，适应程度在0～1 级被认为是“倒”，在2～3 级被认为是“伏”，并且“伏”的平均产量小于“倒”。另外，1 级倒伏小麦的产量高于0 级倒伏小麦的产量，“似倒非倒”时小麦的产量最高。

表1 基部节间倒伏率与倒伏程度的关系Table 1 The relationship between basal internode lodging rate and lodging degree

表2 开花期到蜡熟期烟农19 基部第三节间形态指标比较Table 2 Comparison of morphological indexes of the third internode at the base of Yannong 19 from flowering stage to dough stage

2.2 不同氮肥运筹方式下基部第三节间形态特征及抗倒伏指数的差异

由表2 和表3 可知，从开花期到蜡熟期，两品种的第三节间秆壁厚度、充实度、机械强度和抗倒伏指数均呈降低的趋势，而重心高度呈显著增加的趋势，说明从开花期到蜡熟期小麦基部第三节间的抗倒伏性能呈降低的趋势，第三节间有倒伏发生的可能。

总体而言，随着施氮量的增加，重心高度和节间长度增加（N4＞N3＞N2＞N1），节间粗度、茎壁厚度、节间充实度、机械强度和抗倒伏指数先增后降（N2＞N3＞N1＞N4），说明增施氮肥会导致第三节间的抗倒伏性能降低。在相同的施氮量下，随着底氮肥的比例减少，重心高度和基部第三节间的节间长度降低（R1＞R2＞R3＞R4），节间粗度、茎壁厚度、节间充实度、机械强度和抗倒伏指数倾向于先增加然后减少（R3＞R4＞R2＞R1），这说明适当减少底氮肥的比例有利于提高第三节间的抗倒伏能力。由于施氮量与基追比的互作效应导致部分数据不符合上述规律，如N2R1 的重心高度远小于N1R1 的，但这并不影响数据分析得到的结论。

另外第三节间的节间粗度、茎壁厚度、机械强度和抗倒伏指数均在N2R3 条件下达到最大值，这表明第三节间在N2R3 条件下其抗倒伏能力最强。

表3 开花期到蜡熟期新麦26 基部第三节间形态指标比较Table 3 Comparison of morphological indexes of the third internode at the base of Xinmai 26 from flowering stage to dough stage

表4 氮肥运筹方式对两品种花后茎秆基部第三节间干重的影响Table 4 Effect of nitrogen application on dry weight of the 3rd internode after anthesis of two cultivars

2.3 不同氮肥运筹方式对冬小麦花后茎秆基部第三节间干重的影响

由表4 可以看出，2 个供试品种小麦花后基部第三节间干重随着时间的推移逐渐减少（开花期＞蜡熟期）。随着施氮量的增加，开花期和蜡熟期基部第三节间干重增加（N4＞N3＞N2＞N1），输出率降低（N1＞N2＞N3＞N4）；在相同施氮量条件下，随着底氮肥的比例减少小麦基部第三节间干重增加（R4＞R3＞R2＞R1），输出率降低（R1＞R2＞R3＞R4）。烟农19 茎秆基部第三节间干重小于新麦26，但在花后小麦基部节间向穗部籽粒输出率大于新麦26，烟农19 第二节间开花期至蜡熟期输出率在30%～43%，新麦26 在15%～30%。研究结果表明，减少施氮量或基肥比例可以降低第三节间输出率，增加小麦节间抗倒伏能力。

表5 两品种间第三节间化学成分比较Table 5 Comparison of chemical constituents in the third internode between two cultivars

2.4 氮肥运筹方式对基部节间化学成分及其比例的影响

由表5 可知，施氮量与基追比的互作效应显著影响第三节间的纤维素和木质素含量，随着总施氮量的增加，纤维素含量和木质素含量呈先增后降的趋势（N2＞N1＞N3＞N4），纤维素含量/木质素含量显著降低（N1＞N2＞N3＞N4）；随着基施氮量比例的降低，纤维素含量和木质素含量先增后降的趋势（R3＞R2＞R4＞R1），纤维素含量/木质素含量呈先减少然后增加的趋势。其中烟农19 的纤维素含量高于新麦26，木质素含量低于新麦26，而烟农19 的纤维素含量/木质素含量大于新麦26，说明当纤维素含量与木质素含量的差异未达到显著水平时，纤维素含量/木质素含量低的处理抗倒性强。

3 讨论与结论

李金才等[3]研究发现小麦基部第一、二节间有倒伏发生的风险，朱新开等[16]认为小麦倒伏多发生在茎秆基部第一、二节间。本研究结果表明，倒伏不仅发生在基部第一、二节间，也发生在第三节间，但倒伏主要还是发生在第二节间，这与前人的研究基本一致。其中，第一节间倒伏率最低，而第三节间倒伏率约为第二节间倒伏率的1/2，且第三节间倒伏率与第二节间倒伏率和田间倒伏率呈极显著正相关关系。而本研究通过对第三节间各个指标的研究发现，第三节间形态指标与第二节间相关性很高，第三节间抗倒伏指数与田间倒伏率呈显著负相关关系，说明第三节间可以会取代第二节间反映田间倒伏情况。根据本研究结果，并考虑到近年来的矮秆化育种使小麦基部第一和第二节间缩短，不方便研究，而第三节间较长且方便观察研究的现状，建议用第三节间取代第二节间来反映田间倒伏情况。

纤维素和木质素是植物细胞壁的重要组成成分，决定了细胞硬度和弹性[17]。熊淑萍等[18]研究认为茎秆中的内含物组成和比例是改善茎秆抗倒性能的重要原因。合理的氮肥管理方式可以增加茎木质素含量并改善抗倒伏性[5]。卢昆丽等[19]的测试结果表明，秸秆基部第二节间的PAL，TAL 和POD 活性与木质素含量显著正相关。陈晓光等[4]研究发现，与低氮施用相比，高氮施用会降低秸秆中木质素合成相关酶的活性和酶含量。抗倒伏能力下降。后期追肥有助于增加茎中PAL、TAL、POD 和木质素的活性，提高小麦秸秆的机械强度和抗倒伏性，并降低小麦的倒伏面积和倒伏程度[19]。杨世民等[20]的研究结果表明，如果适当减少氮肥用量，可以增加茎间隙中木质素和纤维素的含量，并可以提高茎的抗倒伏能力。本研究中纤维素含量与木质素含量随着基施氮量的增加而降低，随着拔节期追施比例的增加而增加，这与前人的研究结果相同。而纤维素含量和木质素含量的增加，纤维素含量/木质素含量降低，基部第三节间抗倒伏指数增大，说明纤维素含量/木质素含量与抗倒伏指数呈显著负相关关系，纤维素含量/木质素含量可能是决定倒伏的关键指标。而纤维素和木质素合成相关酶活性和酶含量是决定小麦第三节间纤维素和木质素含量的关键因素，那么纤维素含量/木质素含量的大小也是由纤维素和木质素合成相关酶活性和酶含量来调控的，如何有效研究利用这些酶是确定纤维素含量/木质素含量与茎秆抗倒性之间的关系亟待解决的问题。本研究表明，小麦重心高度以及基部第三节间长度随着施氮量和前期基肥量的增加而增加。但小麦基部第三节间茎壁厚度、节间粗度、充实度、机械强度和抗倒伏指数在在一定氮肥运筹范围内（135～180 kg·hm-2）增加，继续增加施氮量，反而有减少的趋势。说明在施氮量180 kg·hm-2及基追比为5∶5 时可以调节小麦基部节间性状，增加小麦第三节间抗倒能力。

本研究比较了不同氮肥运筹方式下小麦茎秆第三节间倒伏性能与纤维素含量/木质素含量的关系。第三节间倒伏率与第二节间倒伏率和田间倒伏率呈极显著正相关关系，说明第三节间可能会取代第二节间反映田间倒伏情况。纤维素含量/木质素含量与基部节间抗倒伏指数呈极负相关，可能是决定小麦基部抗倒性的关键指标。在施氮量180 kg·hm-2及基追比为5∶5 时小麦第三节间抗倒能力最强。