喀斯特地区常见蕨类植物中氮磷元素分布及其与土壤供给的关系1)

庞丽 吴霞 邹琼丽 李家鑫

(安顺学院，贵州省·安顺市，561000)

喀斯特地区由碳酸盐基岩风化而成的土壤，偏碱且钙离子含量较高，土壤中的磷素主要以难溶性磷酸钙盐形式存在，极大降低了土壤有效磷的含量[1-2]。土壤侵蚀作用加快了喀斯特地区土壤矿质养分的淋溶，导致其氮、磷养分含量均处于中低水平，成为限制植物生长及植被恢复与重建的重要因子[3-4]。生态化学计量学是研究生态系统中化学元素平衡的一门科学，其强调了生物有机体主要组成元素的生态化学计量关系，反映了植物的生长特性和养分限制状况[5-6]。氮、磷是植物生长所必需的大量矿质营养元素，在植物生长和各种生理机制调节方面发挥着重要作用。已有研究表明，植物生长过程中，其叶片的w(N)∶w(P)化学计量特征变化，可以作为判别植物受养分元素限制的依据[7]。w(N)∶w(P)在一定阈值范围内，N、P同时限制或都不限制植物生长；当w(N)∶w(P)低于这一阈值时，植物生长受N限制，增加N可促进生长；当w(N)∶w(P)高于阈值时，植物生长受P限制，施加P可促进生长[8-9]。

对贵州月亮山5个优势树种叶片氮磷化学计量特征研究推测，该地区森林植物的生长主要受P限制[10]。对黔中喀斯特地区24种常绿、落叶优势乔木和灌木树种叶片w(N)∶w(P)化学计量特征研究认为，该研究区植物主要受N限制[11]。景宜然等[12]对湘西南石漠化地区灌丛植物叶片N、P化学计量特征研究表明，该地大部分植物生长受到N的限制。因此，研究喀斯特地区植物氮、磷元素质量分数及其化学计量特征，对阐明喀斯特地区土壤养分供应状况，揭示植物的养分利用情况和适生机制具有重要意义。

蕨类植物是陆地生态系统演化过程中的先锋植物种群，具有广布性、耐瘠性、生态适应多样性等特点。蕨类植物在喀斯特地区土壤浅薄、岩石出露等地区均有分布，其生态类型的多样性与生态适应的多样性密切相关[13]。本研究选择喀斯特地区常见的蕨类植物为研究对象，分析其氮磷化学计量特征及其与土壤养分的关系，探索蕨类植物对喀斯特生境的适应机制，以期为喀斯特地区植被恢复、重建及管理提供参考。

1 研究区概况

采样区分别位于贵州省植物园灌草丛中(中心地理坐标：26.63°N、106.73°E，海拔1 245 m)、普定县坪上乡和平村附近的灌草丛中(中心地理坐标：26.24°N、105.43°E，海拔1 387 m)。贵州省植物园位于贵州省中部，属于亚热带季风气候，年平均气温14 ℃，年均降水量1 200 mm；普定县位于黔中安顺市，属于中亚热带季风湿润性气候，年平均气温15.2 ℃，年均降水量1 300 mm，普定采样区域内岩石裸露率平均达34.7%。选取的2个样地均为地势较平坦的灌丛地，土壤为棕色石灰土。

2 材料与方法

试验样品于2019年4月份采集，分别采集了喀斯特地区常见的蕨类植物毛蕨(Cyclosorusinterruptus(Willd.) H. Ito)、剑叶凤尾蕨(PterisensiformisBurm.)、贯众(CyrtomiumfortuneiJ. Smith)、金粉蕨(Onychiumjaponicum(Thunb.) Kze.)。同一采样点同一种蕨类植物，采集生长较一致的6～8株。用不锈钢铲挖取带有土体的整棵蕨类植物植株，放入大号取样袋带回实验室。在实验室内去掉根外非根际土，轻轻抖落根系上黏附的根际土壤，同一种蕨类植物的两种土样分别混匀后作为1个样品。将收集的土样风干、研细、过2 mm筛后，装入自封袋待测。植物样品用去离子水洗净并晾干后，分为地上部分、地下部分，同一种蕨类植物同一组织混合后作为1个样本。

将植物样品于烘箱中105 ℃杀青30 min，60 ℃烘干至恒质量，以获得植物各部分的干物质量。分别称取1.0 g烘干的植物样品，用H2SO4-H2O2消煮后，采用钼锑抗比色法测定植株不同器官的磷质量分数、采用凯氏定氮蒸馏法测定氮质量分数。采用碳酸氢钠浸提-钼锑抗比色法(LY/T 1232—2015)测定土壤有效磷质量分数、采用碱解-扩散法(LY/T 1228—2015)测定土壤碱解氮质量分数。

利用统计分析软件进行方差分析，以检验不同采样地、不同蕨类植物各指标的显著性水平及其差异性；采用最小显著性差异法进行多重比较检验(P=0.05)；采用简单相关性分析估算蕨类植物中氮磷与土壤中氮磷的相关性。

3 结果与分析

3.1 不同生境蕨类植物土壤氮、磷质量分数差异

由表1可见，普定样地，非根际土壤有效磷质量分数在5.09～12.89 mg·kg-1范围，平均值为9.73 mg·kg-1；土壤碱解氮质量分数在209～560 mg·kg-1范围，平均值为366.56 mg·kg-1。贵阳样地，非根际土壤有效磷质量分数在7.92～12.63 mg·kg-1范围，平均值为10.82 mg·kg-1；土壤碱解氮质量分数在209～314 mg·kg-1范围，平均值为270.48 mg·kg-1。可见，普定样地土壤碱解氮质量分数平均值高于贵阳样地的；但土壤有效磷质量分数平均值，普定样地的低于贵阳样地的。

不同蕨类植物根际与非根际土壤相比：普定样地，毛蕨有效磷质量分数显著降低了22.8%；剑叶凤尾蕨、贯众有效磷质量分数降低，但差异不显著；金粉蕨有效磷质量分数表现出一定程度的富集；碱解氮质量分数差异均不显著。贵阳样地，除剑叶凤尾蕨外，毛蕨、贯众、金粉蕨根际碱解氮、有效磷质量分数，均表现为较非根际土壤显著性降低。

3.2 不同生境蕨类植物植株氮、磷质量分数差异

由表2可见：普定样地，蕨类植物地上部分w(N)∶w(P)平均值为10.13，地上部分w(N)∶w(P)比值从大到小，依次为毛蕨、剑叶凤尾蕨、金粉蕨、贯众。贵阳样地，蕨类植物地上部分w(N)∶w(P)平均值为13.58，地上部分w(N)∶w(P)比值从大到小，依次为金粉蕨、剑叶凤尾蕨、贯众、毛蕨。与普定样地相比，贵阳样地常见蕨类植物地上部分氮质量分数平均值较高，其中毛蕨、贯众的地上部分磷质量分数也较高。然而，在普定样地，毛蕨地上部分的氮磷质量分数、贯众地上部分的氮质量分数，均较剑叶凤尾蕨、金粉蕨的低。

表2 2个样地蕨类植物植株氮、磷质量分数

3.3 不同生境蕨类植物植株氮、磷元素与土壤中氮、磷养分的相关性

由表3可见：普定样地，蕨类植物地上部分磷质量分数与土壤有效磷质量分数呈极显著正相关，且与土壤碱解氮质量分数呈显著正相关。蕨类植物整株w(N)∶w(P)，与地上部分的w(N)∶w(P)表现出显著正相关，与地下部分磷质量分数、土壤有效磷质量分数呈显著负相关。

表3 普定样地蕨类植物中氮磷元素与土壤中氮磷元素的相关性

由表4可见：贵阳样地，土壤有效磷质量分数，与蕨类植物地上部分磷质量分数呈显著正相关，与地上部分w(N)∶w(P)呈极显著负相关。蕨类植物地上部分w(N)∶w(P)与地上部分磷质量分数呈显著负相关。

表4 贵阳样地蕨类植物中氮磷元素与土壤中氮磷元素的相关性

4 讨论

4.1 喀斯特灌草丛土壤氮、磷质量分数及其分布特征

氮和磷是植物生长发育不可缺少的大量营养元素，植物生长所需的氮、磷矿质营养主要来源于土壤。本研究选取黔中喀斯特灌丛地为试验样地，分析了土壤碱解氮、有效磷质量分数特征：普定样地，土壤有效磷质量分数在5.09～12.89 mg·kg-1范围，平均值为9.73 mg·kg-1；土壤碱解氮质量分数在209～560 mg·kg-1范围，平均值为366.56 mg·kg-1；贵阳样地，土壤有效磷质量分数在7.92～12.63 mg·kg-1范围，平均值为10.82 mg·kg-1；土壤碱解氮质量分数209～314 mg·kg-1范围，平均值为270.48 mg·kg-1。对黔中灌丛地常见蕨类植物非根际土壤氮、磷质量分数分析表明，2个样地土壤氮、磷养分异质性较高，且质量分数差异明显。已有研究表明，由于喀斯特地区土被不连续，土壤薄、土壤侵蚀等原因，造成了其土壤养分较高的空间异质性[14-15]。受植被、气候、地形等生物和非生物因子的影响，土壤营养元素质量分数及其空间分布等，存在较大差异[16]。胡忠良等[17]研究表明，喀斯特地区，灌木林下土壤养分空间异质性最高，土壤速效磷的空间异质性最大，且质量分数极低。另外，研究表明，由于蕨类植物生长阶段对根际养分的需求和吸收程度较高，其根际养分含量显著低于非根际土壤；但是，有些蕨类植物表现出差异不明显或稍有富集的现象。因此，了解喀斯特地区土壤养分含量及其分布状态，对探索植物的生长规律和适应机制，指导植被恢复和施肥管理方式具有重要意义。

4.2 蕨类植物中养分与土壤中养分的相关性

已有研究表明，植物中氮磷质量分数及其分配特征，能够反映植物对特定生态环境的适应方式及生存策略的变异[16，18]。对福建亚热带林下芒萁和乌毛蕨的研究表明，芒萁地上部分的N、P质量分数更低，其采取了较高的养分利用效率和“表现最大化”的策略[19]。本研究结果表明，与普定样地相比，贵阳样地常见蕨类植物地上部分氮质量分数平均值较高，其中毛蕨、贯众的地上部分磷质量分数也较高。然而，在普定样地，毛蕨地上部分的氮磷质量分数、贯众地上部分的氮质量分数，均较剑叶凤尾蕨、金粉蕨的低。说明蕨类植物采用了不同的养分策略，以适应喀斯特不同的生境。吴鹏等[20]研究表明，因植物类群、生长阶段及年龄的不同，能够表现出对高度异质的喀斯特生境的不同适应策略。本研究结果与之相近。

土壤养分状态是影响喀斯特地区植物生长与植被恢复的关键因子。由于植物体内的绝大部分养分是由根系从土壤中获得，植物养分含量和土壤养分含量往往具有一定的相关性[21-22]。陈嘉茜等[19]研究表明，芒萁地上部位的P质量分数与0～10、10～20 cm两个土层的P质量分数呈显著或极显著正相关。本研究结果表明，贵阳样地，土壤有效磷质量分数与蕨类植物地上部分磷质量分数呈显著正相关；普定样地，蕨类植物地上部分磷质量分数，与土壤有效磷质量分数呈极显著正相关，与土壤碱解氮质量分数呈显著正相关。Nakaji et al.[23]、Agren et al.[24]研究认为，大部分植物对N较敏感，适量或过量的N可促进或抑制植物的根系发育、光合作用和生物量积累，进而影响植物对P的吸收和利用。说明普定样地土壤中适量的N质量分数能够促进蕨类植物的根系或地上部分的生长发育，进而提高其对磷素的吸收和利用。

4.3 喀斯特地区常见蕨类植物w(N)∶w(P)特征及其差异性

生态化学计量学对分析生态系统的养分循环供给能力及植物有机体的养分状况等具有十分重要的意义。已有研究表明，植物生长过程中，其叶片的w(N)∶w(P)特征已普遍作为判别植物养分元素限制的依据[8，21，25]。喀斯特生态系统作为一种特殊的脆弱的生态系统，土壤较低的养分含量常成为限制植物生长和植被恢复的重要因子。皮发剑等[11]对黔中天然次生林优势乔灌木叶片化学计量特征研究表明，该区域植物叶片w(N)∶w(P)均值为13.13∶1.00，植物生长受氮素缺乏的限制。景宜然等[12]研究了湘西南石漠化灌丛植物叶片的N、P化学计量特征，结果表明，其w(N)∶w(P)均值为11.24∶1.00，揭示该地区大部分植物生长受氮素的限制。张亚冰等[10]研究表明，贵州月亮山5个优势树种叶片w(N)∶w(P)为15.93∶1.00，推测该地区森林植物的生长主要受P限制。吴鹏等[20]研究表明，茂兰喀斯特区域蕨类植物的w(N)∶w(P)均值为10.33∶1.00，其各生长阶段易受N素的限制。本研究对黔中喀斯特地区常见蕨类植物的研究结果表明，普定、贵阳样地蕨类植物地上部分w(N)∶w(P)平均值，分别为10.13∶1.00、13.58∶1.00，低于月亮山乔木植物w(N)∶w(P)的平均值，与黔中天然次生林、湘西南石漠化灌丛和茂兰蕨类植物叶片w(N)∶w(P)均值相近。本研究结果，贵阳样地，蕨类植物w(N)∶w(P)平均值为13.58∶1.00，表明该区域蕨类植物的生长受氮素的限制；普定样地，蕨类植物w(N)∶w(P)平均值为10.13∶1.00。结合贵阳、普定样地土壤有效磷、碱解氮质量分数的差异分析，认为普定蕨类植物的生长受到氮、磷养分的双重限制。究其原因，与普定样地土壤较低的有效磷质量分数，限制了蕨类植物对土壤氮素的吸收[10，26]，导致其w(N)∶w(P)比值相对较低有关。因此，在利用灌草植物进行喀斯特石漠化植被恢复重建时，应对异质性较高的喀斯特土壤养分特征和植物养分利用状况进行研究，以明确植物生长的限制性养分元素及植物的养分适应策略。