河西走廊绿洲–荒漠过渡带湿生与盐生生态型芦苇种群空间分布格局分析

芝祥红，独肖艳，李朝周,3，焦 健，刘 鑫

（1.甘肃农业大学生命科学技术学院，甘肃兰州730070；2.甘肃农业大学林学院，甘肃兰州730070；3.甘肃省作物遗传改良和种质创新重点实验室，甘肃兰州730070）

河西走廊地处巴丹吉林沙漠南缘，绿洲–荒漠过渡地带是维持绿洲稳定和防止绿洲沙漠化的前沿阵地，过渡带植被生长与健康状况决定着绿洲的衰退与扩张，对绿洲的稳定性起决定性作用。近几十年来在人类作用和区域气候变化双重驱动下，该区域地下水位逐年下降，土壤旱化、盐渍化，植被生长受到限制[1]，急需进一步加强区域植被保护工作，维护生态安全。

芦苇(Phragmites australis)是根茎型克隆禾草，作为河西走廊地区植被的主要建群种之一广泛分布于绿洲农田外围、盐碱地及沙丘上，约占耕地总面积的50%[2]，芦苇作为典型的克隆植物，萌生能力强，众多根茎串联交织，增加了下垫面的粗糙度，能降低风速，减轻风沙危害，有效遏制河西走廊沙漠化的扩张，对绿洲的稳定作用显著。以往国内对芦苇的研究多集中于黄河三角洲地区和松嫩平原芦苇种群，研究内容主要涉及遗传多样性[3-4]、生理生化特征[5-6]、生态学特征[7-9]及种群空间分布格局[10-11]等，河西走廊地区芦苇的研究多集中于遗传基因[12-13]和生理生化特性[5,14]，研究表明，该区域芦苇源于湿地生境，长期生长于盐碱化或沙丘土壤中，其形态特征与各自生长环境相适应，产生了的极大变异，有盐生芦苇、湿生芦苇和沙生芦苇不同生态型的分化[14]，目前对不同生态型芦苇种群空间格局的研究鲜见报道。

研究种群空间分布格局的方法很多，不同的空间分布格局研究方法是从不同的角度来度量种群的聚集特征。扩散系数(C)、Moristia指数(Iδ)均不受样方大小的影响；平均拥挤度(m*)受到种群密度的影响，可以表征种群在空间分布即样方之间的差异，还表征单位样方内种群的数量和密集程度；聚块性指数(C*)只考虑空间格局本身的性质，不受种群密度的影响，能作为衡量集群程度的指标，表征种群对空间的侵占、扩展程度，Green指数(IG)可以比较种群的聚集程度，体现种群聚集特征差异[15]。在聚集强度分析中，需要用不同参数对格局强度的计算结果进行对比分析，以检验结果的可靠性。

本研究在甘肃省临泽县绿洲–荒漠过渡带设置样地，选取有芦苇种群天然分布的盐碱、湿地设置样地，采用具有相同本质的或较大相似性的扩散系数、负二项参数、Moristia指数、平均拥挤度、聚块性指标、Green指数6种指标及Iwao回归分析法，综合分析在湿地和盐碱生境生长的不同尺度及不同高度级芦苇种群分布格局及聚集强度，为研究种群个体行为、种群扩散型及逆境适应提供一定信息，为绿洲生态系统的稳定性及植被恢复提供理论依据。

1 研究区概况

以位于巴丹吉林沙漠南缘的甘肃省临泽县为定位研究区。临泽县处于99°51′−100°30′E，38°57′−39°42′N，河西走廊中部，是典型的温带大陆性荒漠气候，年均气温7.7℃，多年平均降水量118.4 mm，年蒸发量1 830.4 mm，昼夜温差大，光照和水分配置极不均衡，土壤次生盐渍化严重[16]。

2 研究方法

2.1 样地调查与土壤理化性质测定

本研究分别选取有芦苇天然分布的湿地和盐碱生境设置样地，其土壤理化性质如表1所列。

1)湿地生境(H1)：调查样地设于临泽县平川镇三一村黑河岸边，该生境生长湿生芦苇，主要伴生种为苜蓿(Medicago sativa)、野艾蒿(Artemisia lavandulaefolia)等。

2)盐碱生境(H2)：位于临泽县鸭暖镇马营村盐碱荒漠区，该生境生长盐生芦苇，主要伴生种为冰草(Agropyron cristatum)等。

2019年10月，在湿地和盐碱生境，选取无显著人为干扰、地形变化不大的地段设置20 m ×20 m的芦苇种群永久性调查样地，采用相邻格子法将样地分割成100个2 m ×2 m的小样方，计数小样方内芦苇分株数目及其株高。

用土钻(直径2 cm)在各生境样地进行土壤取样，深度为1 m，5次重复。采集土壤样品混匀后过2 mm筛备用，土壤含水量用烘干法测定；土壤含盐量用质量法测定[17]，土水比1꞉5；pH用电位法测定；有机质含量采用重铬酸钾容量法测定；碱解氮含量采用碱解扩散法测定；速效磷含量采用0.5 mol·L−1NaHCO3浸提–钼锑抗吸光光度法测定[18-19]。

表1 湿生和盐碱生境土壤理化性质Table1 Soil physical and chemical characteristicsin wetland and salinehabitats

2.2 高度级划分

根据芦苇生长季末的调查结果，湿生与盐生芦苇株高差异明显，本研究初步尝试做了湿生与盐生芦苇高度级的划分。湿生芦苇高度级划分为：Ⅰ，H< 140 cm；Ⅱ，140 cm ≤ H<210 cm；Ⅲ，210 cm ≤H< 280 cm；Ⅳ，280 cm ≤ H<350 cm；Ⅴ，350 cm ≤H<420 cm；Ⅵ，H ≥420 cm；盐生芦苇高度级划分：Ⅰ，H<10 cm；Ⅱ，10 cm ≤H<15 cm；Ⅲ，15 cm ≤H<20 cm；Ⅳ，20 cm ≤H<25 cm；Ⅴ，25 cm ≤H<30 cm；Ⅵ，H ≥30 cm。

2.3 种群的分布格局测定

以2 m ×2 m的样方为基本单位，按相邻位置组合为4、8、16、20、40和100 m26个尺度，分别测定种群的分布格局。采用扩散系数(C)、负二项参数(K)、Moristia指数(Iδ)、平均拥挤度(m*)、聚块性指数(C*)、Green指数(IG)6种聚集指标和Iwao模型来判定芦苇种群的格局分布类型，分析不同取样尺度及不同高度级芦苇种群的分布格局及聚集强度。各指标常用计算方法如下[20-22]。

1)扩散系数(C)：

式中：v为样本方差，m为样本均值，当C< 1时为均匀分布；C=1时为随机分布；C> 1时为聚集分布。

2)负二项参数(K)：

式中：K值用于度量聚集程度，K值越小，聚集程度越高，当K>8时逼近泊松分布。

3)Moristia指数(Iδ)：

式中：n为样方数，N为个体总数，ni是第i个样方的个体数，当Iδ<1时为均匀分布，Iδ= 1时为随机分布，Iδ>1时为聚集分布。

4)平均拥挤度(m*)：

式中：m*反映了样方内生物个体的拥挤程度，数值越大聚集强度越大。

5)聚块性指数(C*)：

当C*<1时为均匀分布；C*= 1时为随机分布；C*>1时为聚集分布。

6)Green指数(IG)：

当IG< 0时为均匀分布；IG= 0时为随机分布；IG> 0时为聚集分布。

7)Iwao回归分析法：

当α=0时，分布的基本成分为单个个体；当α>0时，分布的基本成分为个体群；当α< 0时，个体间相互排斥。α和β的联合意义为：当α=0，β= 1时，为随机分布；当α> 0，β= 1或α= 0，β> 1或α> 0，β>1时，呈聚集型分布；α<0，β> 1时，种群为均匀分布。在实际应用中α和β不会刚好为0和1，本研究采用下式对随机偏离程度进行F检验[23-24]。

若F≥Fα(2，n−2)，则种群为聚集分布；反之则为随机分布。

2.4 数据分析

用Excel 2007绘制图表，SPSS 19.0软件对数据进行分析处理。

3 结果与分析

3.1 湿生与盐生芦苇高度级结构

各高度级芦苇存活个体数分析表明，湿地生境芦苇种群数量随高度级的增加呈现先上升后降低的趋势，Ⅱ～Ⅳ高度级个体数占总个体数的88.63%，Ⅲ级存活个体数最多，达到4436株，占总个体数的39.92%；Ⅰ级和Ⅵ级个体数均比较少，分别为170和174株，占总个体数的1.53%和1.57%(图1)。盐碱生境芦苇种数量随高度级的增加同样呈现先上升后降低的趋势，Ⅲ级存活个体数最多，达到5103株，占总个体数的32.85%。Ⅰ级和Ⅵ级存活个体数均比较少，分别为762和744株，占总个体数的4.91%和4.79%(图1)。两生态型芦苇种群高度级结构总体趋势变化相同，且最低高度级与最高高度级占比均较小，两者之和不足10%，存活个体数最多的高度级均为Ⅲ级。

图1湿生与盐生芦苇种群高度级结构Figure 1 Height class structure of wet Phragmites australis and saline Phragmites australis populations

3.2 不同取样尺度湿生与盐生芦苇种群空间分布格局聚集指数

采用6种聚集指数对湿生与盐生芦苇种群进行6个取样尺度的空间分布格局分析，结果表明(表2)，湿生与盐生芦苇的C和C*值均大于1，IG值均大于0，表明两种态型芦苇在各取样尺度均为聚集分布。Moristia指数(Iδ)及负二项参数(K)可以度量群落聚集强度。Iδ值越大聚集程度越高，但K值越大，聚集程度就越弱。以此为依据，湿生与盐生芦苇Iδ值随取样面积的增加呈减小趋势，盐生芦苇K值随取样面积的增加呈增加趋势，湿生芦苇K值基本随取样面积的增加呈增加趋势，但取样面积超过20 m2K值略有不显著降低，说明两生态型芦苇各自在不同取样尺度间聚集程度相当。各取样尺度盐生芦苇的Iδ值普遍小于湿生芦苇，说明湿生芦苇聚集程度大于盐生芦苇。盐生芦苇K值远大于湿生芦苇，且均大于8，说明各取样尺度盐生芦苇聚集程度小于湿生芦苇，且趋近泊松分布，有一定的随机趋势。

表2 不同取样尺度湿生与盐生芦苇种群分布格局聚集指数Table2 Population distribution pattern aggregation index of wet Phragmites australis and saline Phragmites australis at different sampling scales

3.3 不同取样尺度湿生与盐生芦苇种群空间分布格局的Iwao回归模型分析

本研究以2 m ×2 m为基础样方，所以对芦苇种群用Iwao方程进行回归时，不对取样面积为4 m2的种群建立回归方程。湿生与盐生芦苇基于各取样尺度得到的回归方程(表3)，其相关系数R均大于0.8，说明回归模型适合解释该种群分布类型。各回归方程中α值均大于1，表明分布的基本成分为个体群。取样尺度为8和16 m2的湿生芦苇和各取样尺度的盐生芦苇回归方程的β值均近似为1。应用Iwao模型随机偏离程度进行检验，结果表明各取样尺度湿生与盐生芦苇F值均大于F0.05(2，n−2)，即Iwao指数测定结果进一步说明湿生与盐生芦苇种群空间分布格局为聚集分布型。可见，用聚集度指标测定芦苇种群空间分布格局的结果具有良好的一致性。

3.4 不同高度级湿生与盐生芦苇种群聚集指标分析

对湿生与盐生芦苇各高度级种群的空间格局进行综合性分析(表4)，结果表明，湿生与盐生芦苇的C和C*值均大于1，I、Ca和IG值均大于0，表明两种生态型芦苇各高度级种群均为聚集分布。湿生与盐生芦苇Iδ值随株高的增加呈先减小后增大的趋势，湿生芦苇Iδ值均大于盐生芦苇，且Iδ值在Ⅴ级和Ⅵ级达到高峰，分别为2.066和2.102，说明湿生芦苇各高度级聚集程度大于盐生芦苇，尤其以Ⅴ和Ⅵ级聚集强度最大。湿生芦苇K值随株高的增加呈先增加后减小趋势，盐生芦苇呈波动变化。盐生芦苇K值远大于湿生芦苇，且除Ⅰ和Ⅴ级外均大于8，由此可知，各高度级盐生芦苇聚集程度小于湿生芦苇，高度级Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅵ级趋近泊松分布，有一定的随机趋势。

表3 不同取样尺度湿生与盐生芦苇分布格局的Iwao方程模拟结果Table 3 Iwao equation simulation results of distribution patterns of wet Phragmites australis and saline Phragmites australis at different sampling scales

表4 不同高度级湿生与盐生芦苇种群分布格局聚集指数Table 4 Distribution pattern aggregation index of wet Phragmites australis and saline Phragmites australis populations at different height classes

4 讨论

种群分布格局是物种与环境因素相互作用的结果，与物种的生境(包括土壤、地形、气候、水分和养分等)有密切的联系[20,25]。在气候一致的区域内，微环境会影响小尺度的植被格局[26-27]。种群聚集分布体现了种群内部正向(相互有利)的生态关系，均匀分布体现了种群内部负向(相互排斥)的生态关系，随机分布则表明种群内部无明确的生态关系[28]。有研究表明，自然种群在生态脆弱地带多服从聚集分布，而随机分布较为少见[29-30]。芦苇具有发达的根状茎，水平扩展能力极强，河西走廊地区芦苇生长环境较为恶劣，该地区芦苇通过营养繁殖进行种群更新，扩展种群的生态位空间，经过长时间的演化，形成聚集分布的空间格局，来相互庇护抵御不利环境。此外，种群分布格局与物种的生态生物学特性和种间的竞争排斥密切相关[31]。本研究在沙漠–绿洲过渡地带，气候条件一致的湿生和盐生生境进行芦苇种群的研究，结果表明，湿生与盐生芦苇在各取样尺度上均为集群分布，其中盐生芦苇有一定的随机分布趋势。这与张莹花等[32]和赵艳云等[11]对芦苇种群的研究结果相吻合。张莹花等[32]对石羊河中游河岸芦苇空间分布格局的研究表明，芦苇种群表现出集群分布特征，且距离河岸近的芦苇聚集程度大于距离河岸远的芦苇。赵艳云等[11]对渤海湾贝壳堤湿地芦苇种群与蒙古蒿(Artemisia mongolica)种群空间分布格局的研究表明，在小尺度上，芦苇种群和蒙古蒿种群聚集分布尤为明显。

芦苇种群空间分布格局对土壤水分的响应要强于对土壤盐分的响应。芦苇起源于湿地，朱学艺等[33]认为，河西走廊区域的芦苇演化规律为湿地水位下降，湿生芦苇登陆形成轻度盐化草甸芦苇，水位继续下降，形成高度盐渍化的次生裸地，于是盐碱芦苇出现。贡璐等[34]对塔里木盆地南缘旱生芦苇的研究表明，水分对芦苇的影响大于盐分，水分是芦苇生态特征变化的关键驱动因子。夏贵菊等[35]对银川平原芦苇的研究表明，土壤含水量是影响银川平原芦苇生态特征的最关键因子，其次是pH和全盐含量。焦德志等[36]对扎龙湿地芦苇的研究显示，影响芦苇分株生态可塑性变异的主要驱动因子是土壤含水量，土壤盐度的增加对芦苇的密度、高度、茎粗、生物量以及根茎养分储备都会产生负效益。张爽等[37]用不同盐度水灌溉对芦苇生长的研究表明，随着盐浓度增加，芦苇株高、茎粗、鲜重、干重、纤维素含量均表现为降低趋势。李尝君等[38]对艾比湖湿地自然保护区克隆植物群落的研究说明花花柴(Karelinia caspiacaspica)和罗布麻(Apocynum venetum)更倾向于通过高度的集群分布来适应水盐胁迫环境。王梅等[39]对盐穗木(Halostachys caspica)种群空间格局的研究表明，随着地下水埋深的增加，种群聚集强度增加。结合以上几位学者的研究，本研究认为，湿生生境水分不再是芦苇生长的限制因子，种群聚集度比较高；盐生生境由于水盐胁迫，水分成为芦苇种群发展的限制因子，芦苇为了满足自身对水分、养分的需求，有随机分布的倾向，进而获得高大的空间及资源来维持其生存和发展，土壤水分的影响较土壤盐分更利于种群聚集强度。

研究表明，湿生与盐生芦苇各自在不同取样尺度间聚集程度相当。这与程煜等[40]对檫树(Sassafras tsumu)种群在不同取样尺度的分布格局研究结果相似。而冷艳芝等[41]对马鹿河红椿(Toona ciliata)种群分布格局的研究表明，随取样面积加大，红椿种群分布的聚集性逐渐减弱。张莹花等[32]对石羊河中游河岸芦苇群落空间格局研究发现，距离河岸远的芦苇在小尺度上为集群分布，较大尺度上为随机分布。可见，植物种群分布格局并不是一成不变的，而是会依据各自的生物学特性随尺度变化而导致的环境异质性产生动态响应。

目前，关于种群空间分布的研究大多基于距离进行分析，对于芦苇来说，株高是一个可以反映植株生长状况的指标，因此本研究基于株高分析芦苇的空间分布格局。结果表明，各高度级湿生芦苇聚集程度大于盐生芦苇，尤其以Ⅴ和Ⅵ级聚集强度最大。湿生芦苇处于相对适宜生境，故分株有足够的营养物质来完成高生长，本次取样时间处于芦苇生长季后期，该时期芦苇分株基本已发育完全，故累积于Ⅴ和Ⅵ级，产生其聚集强度最大的现象。盐生芦苇Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅵ级有一定的随机趋势，这与不同取样尺度盐生芦苇研究的结论吻合，而Ⅰ、Ⅴ级没有随机趋势。影响株高的因素非常复杂，本研究中发现土壤含水量、含盐量、有机质含量等理化性质均与株高有显著性相关关系，此外，其生物学特性和伴生种群的影响也不可忽视，有待于今后做更深层次的研究分析。

5 结论

湿生与盐生芦苇在各取样尺度上均为集群分布，其中盐生芦苇有一定随机分布的趋势。湿生与盐生芦苇Moristia指数(Iδ)值随取样面积的增加呈减小趋势，负二项参数(K)值随取样面积的增加呈增加趋势，但差异并不大，说明两生态型芦苇各自在不同取样尺度间聚集程度相当。植物种群分布格局并不是一成不变的，而是会依据各自的生物学特性随尺度变化而导致的环境异质性产生动态响应。湿生芦苇聚集强度大于盐生芦苇，说明土壤水分的较土壤盐分更利于增加种群聚集强度。湿生与盐生芦苇高度级结构基本一致，随高度级的增加呈现先上升后降低的趋势，均为Ⅲ级个体最多，壮龄阶段的芦苇始终占绝对比重，说明龄级结构比较稳定。各高度级湿生芦苇聚集强度大于盐生芦苇，尤其以Ⅴ和Ⅵ级湿生芦苇聚集强度最大。盐生芦苇Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅵ级种群分布格局有一定的随机趋势，而Ⅰ、Ⅴ级没有随机趋势。

河西走廊地区芦苇生长环境较为恶劣，该地区芦苇通过营养繁殖进行种群更新，扩展种群的生态位空间，经过长时间的演化，形成聚集分布的空间格局，来相互庇护抵御不利环境。盐生芦苇可能因为种内个体的竞争、生化他感作用，以及生境作用呈现一定程度的随机分布趋势，有待于今后深入研究加以验证。湿生生境水分不再是芦苇生长的限制因子，种群聚集度比较高；盐生生境由于水盐胁迫，土壤水分亏缺和高含盐量成为盐生芦苇种群发展的限制因子，芦苇为了满足自身对水分、养分的需求，有随机分布的倾向，进而获得较大的空间及资源来维持其生存和发展。