三江源草地总生物量对未来气候变化的响应

张文娟，叶丽珠，马秉云，马文文，侯扶江

（1.青海省自然资源综合调查监测院，青海西宁810000；2.青海省地理空间和自然资源大数据中心，青海西宁810000；3.草地农业生态系统国家重点实验室 / 兰州大学草地学业科技学院，甘肃兰州730020）

三江源区是青藏高原的核心区域，同时也是黄河、长江和澜沧江的发源地、水源涵养地和补给区[1]。该区草地资源极为丰富，但自然条件恶劣，高寒草地生态系统的脆弱性和敏感性特征十分突出[2]。近几十年，青藏高原地区气温持续升高、降水量逐渐增加[3-4]，部分地表植被如高寒草地的生产力和物候特征都发生了较大变化[5]，对高原畜牧业的影响日趋明显。加之社会经济的发展导致不合理的人类活动增加，破坏了当地的草地生态系统，严重影响了草畜业的可持续发展。因此，研究未来气候变化对三江源草地植被的潜在影响，对于高原草地管理具有重要的指导意义。

虽然气候条件是决定植被生长及其时空分布最主要的非生物因素[6]，但目前国内外关于气候变化对草地生产力及其生态过程的影响还存在较大争议[7-9]。一方面气候变化可能导致草地类型的迁移和区域面积增加，进而提高区域总草地生产力[10]。另一方面，升温改变了草地的生态过程，对草地及其生产力也并非都呈积极影响，尤其是草原植被大多为C3植物，气温长期快速上升对其生长极为不利，往往导致草地生产力水平的下降[11]。此外，由于地处高寒，三江源脆弱的草地生态系统对温度升高的响应可能更加迅速且敏感[12]。总而言之，青藏高原持续暖湿化对当地草地植被的影响仍存在不确定性，深入理解并阐明高原草地生态系统对未来气候变化的响应机理仍是目前的重要工作。

利用气候情景结合模型模拟是研究未来气候变化对草地影响的一种有效方法。当前研究多采用DNDC(denitrification–decomposition,反硝化–分解)[13-14]、CENTURY[15-16]、Biome-BGC[17]等基于过程的模型来模拟草地在长时间序列以及较大空间尺度上的变化特征。其中，DNDC模型由于其对生态系统基本过程较为全面的考虑且较强的适用性，近年来在天然草地和家庭牧场生态系统中的应用逐渐增多。DNDC模型最初是用于农业生态系统温室气体研究的陆地生物地球化学过程模型[18]，经过20多年的发展，该模型已被广泛应用于20多个国家的农田、森林、湿地、草原及家庭牧场等生态系统，发展成为可以模拟多种陆地生态系统的综合模型[19-21]。通过对参数库和相应模块的改进，DNDC模型已能够适用于不同气候及植被特征的模拟，其在草地研究中的应用趋于深入并逐渐得到众多科研人员的认可[22-23]。

本研究利用DNDC模型对三江源区不同未来气候情景下草地总生物量的变化进行了模拟研究，旨在分析实际放牧条件下气候变化对草地总生物量的影响，为高原牧民适应未来气候变化提供有效的放牧利用对策，这对确保当地草地生态功能的永续利用具有积极且重要的意义。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

三江源地处青藏高原腹地，是黄河、长江和澜沧江的发源地，地理位置介于89°24′−102°27′E，31°39′−37°10′N。该区总面积为3.63×105km2，占青海省国土面积的50.4%，行政区域涉及青海省玉树、果洛等州的17县1镇[24]。研究区气候属青藏高原山地气候，冷季长而暖季短，年均温−5.6～3.8℃。境内以山地地貌为主，地势由西北向东南倾斜，海拔3 335～6 564 m，作为大江大河的发源地，三江源区雪山、冰川及水资源极为丰富。土壤受地形因素影响，垂直地带性分布明显，土层较薄，一般不超过50 cm，有机质含量丰富但养分效率低。三江源地区有天然草地2.78×107hm2，占源区总面积的78.7%，类型主要以高寒草原及高寒草甸为主(图1)。草地利用一般分为冬春和夏秋两季放牧场，面积比例约为1꞉1.28[25]，且冬春放牧场由于放牧时间长、压力大，草地退化情况尤为严重。

图1 三江源区草地类型及采样点的空间分布Figure1 Grassland typesand spatial distribution of sampling pointsin Sanjiangyuan

1.2 DNDC模型

DNDC模型是以日作为时间步长来模拟“植物–土壤–环境”间C、N循环的生物地球化学模型[26]。近过多年的发展与改进，DNDC模拟的温室气体已由N2O增加到CO2和CH4，并且在国内外碳氮循环的相关研究中得到了广泛的应用与验证[27-29]。DNDC由两部分组成，每个部分包括3个子模型，分别对植物生长、土壤–气候、有机质分解、硝化、反硝化以及发酵过程进行模拟[30]。模型中主要的理论假设均来自于物理、化学和生物学定律中的确定性方程，以及相关研究中获得的经验方程。通过这些方程以及子模型间的作用反馈，DNDC模型能够在点位和区域尺度下进行陆地生态系统中碳、氮及水循环的模拟。尤其是在区域尺度下与遥感数据结合，可为宏观决策提供空间性和整体性的数据分析[31]。在区域模拟中，需要研究者将所有参数输入到一个特定的数据库中，该数据库包含了模拟区域所有基本单元的地理位置、气候、土壤、植被以及管理方面的信息，模拟结束后会产生年度报告，并按设置记录每日的植物生长情况、土壤温湿变化、水分迁移、土壤中的碳汇、氮汇、碳通量、氮通量、硝酸盐的淋溶流失以及各种气体的排放通量等信息。

1.2.1 模型参数设置

本研究采用区域尺度的模拟方式，为了便于与农牧业统计数据结合，将研究区按县级行政区划分为17个研究单元，并结合1꞉30万的草地类型图形成最基本的模拟单元，每个基本单元均为独立的模拟单元并拥有唯一标识号。区域数据库包括草地植被数据库、土壤数据库以及气象数据库。模型运行时必要的气象输入要素包括逐日最高、最低气温和降水量等基本信息。现实气候情景数据(1987−2016年)来源于中国气象数据网(http://data.cma.cn/)，经过插值处理生成分辨率为1 km的栅格数据。未来气候变化数据采用联合国政府间气候变化专门委员会(IPCC)第五次报告(Fifth Assessment Report,AR5)融入政策因素的代表性浓度路径RCP 4.5和RCP 8.5[32-33]，以及25个CMIP5(全球气候模型第五次耦合模式比较计划)模型的平均值形成的气候数据作为模型输入数据，空间分辨率为50 km ×50 km。

模型参数化是进行模拟的关键步骤，DNDC模型中提供的作物生理和物候学参数以及土壤和放牧管理参数大多基于北美及中国其他地区的资料进行配置，并不适用于青藏高原地区。因此，本研究根据三江源地区的动植物与环境特点，对相关参数进行了校正与更新，使其适用于该地区的模拟研究。植被数据库的输入参数涉及三江源不同草地类型的地理位置、面积以及当地植物的生理、物候学特征等，调整后的植被输入参数及来源如表1所列。其中，生物量数据来源于2005−2016年青海省三江源生态保护和建设工程草地监测项目，植被地面采样点年均168个，采样时间为每年7月中旬至8月下旬的植被生长盛期。其他数据来源于相关研究资料及模型的缺省值。

表1 三江源区主要草地类型的植被与土壤输入参数Table 1 Parameters for the main grassland type used in the DNDC model of Sanjiangyuan

土壤数据库的参数主要涉及位置、参照系统及土壤属性3类信息(表1)。其中，土壤属性又包括土壤质地、有机质、土壤容重和pH等。本研究使用的土壤参数主要来源于模型的缺省值及1 ꞉1 000 000的全国土壤空间数据库。

管理数据库中本研究只涉及放牧管理的参数设置。需要定义的草地放牧参数主要有牲畜类型、牲畜数量以及放牧时间等，这些参数被用来计算放牧时牧草的消耗以及牲畜粪尿的排放。DNDC模型会根据每公顷牲畜1 d所需的饲草量所需的饲草量，通过比较牲畜所需的饲草量与当日的草地植被生物量来确定牲畜当日实际摄入的植物生物量[30]。模拟时牲畜数量按牲畜单位统计各种和不同大小的牲畜[38]。放牧时间设置为全年放牧。

1.2.2 模型验证方法

本研究利用均方根误差(RMSE)、模型效率(ME)以及决定系数(R2)来评估模拟结果的有效性。验证数据来源于2005−2016年的草地监测数据，随机抽取30%的数据作为观测值与模拟值进行对比。RMSE、R2和ME的计算公式如下[39-40]：

式中:Pi代表了模拟值，Oi代表实测值， 与 为模拟值与实测值的平均数，n为验证点的数量。

1.3 放牧强度计算

研究区内放牧牲畜类型以牦牛和藏羊为主，此外还有极少量的马。牲畜全年放牧，数量来源于青海省农牧业统计数据。利用牲畜数量可计算放牧单元内的放牧强度，计算公式如下[21]：

式中:GI表示放牧强度，LP表示放牧家畜的数量，GA则表示放牧的草地面积。根据NY/T 365−2002天然草地合理载畜量的计算标准，牛、马和羊(绵羊、山羊)的折算系数[38]分别为4.0、5.0和1.0。

1.4 三江源地区未来气候变化

气候模拟结果显示，到2046年，三江源地区的降水和气温在不同气候情景下均高于2016年。RCP 4.5和RCP 8.5两种气候情景对比，全年降水量和温度平均增幅分别为14.57、14.16 mm和1.09、1.20℃。

图2 RCP 4.5和RCP 8.5气候情景下降水量与温度的时空变化Figure 2 The spatiotemporal distributionsof precipitation and temperaturechange under the RCP 4.5 and RCP 8.5 scenarios

从空间分布来看(图2)，三江源区西部及南部的降水增幅较高，而东北部的降水增幅相对较低。RCP 4.5及RCP 8.5两种气候情景下，降水存在相似的空间变化模式，呈现由南到北、由西向东递减的空间变化规律。温度的空间变化模式也同样具有相似性，两种气候情景下温度均表现为全区增加的趋势，增幅在1～1.3℃，同时西南部的增温幅度较东部地区更高。此外，RCP 8.5的温度增量普遍高于RCP 4.5。

图3 地上生物量观测值与模拟值的比较Figure 3 Comparison of the modeled and observed aboveground biomass values

2 结果与分析

2.1 模型结果验证

选择不同年份、不同区域的草地地上生物量模拟值与观测值进行对比(图3)，结果表明，模型的模拟值与地面观测值均分布于45°对角线两侧，二者之间的差异相对较小，且呈显著的线性相关(P< 0.001)。说明观测值与模拟值具有较好的一致性，能够很好地反映研究区草地地上生物量的实际状况与变化，模拟结果是有效的。

2.2 不同气候情景下草地总生物量的时空变化

三江源区草地总生物量在不同气候情景下的模拟结果(图4)表明，现实气候情景(1987−2016年)下，三江源草地总生物量存在明显的年际波动变化，且总体表现为缓慢减少的趋势。全区草地总生物量变化具有一定的空间差异(图5)，表现为中西部地区增加而东部地区降低的空间格局。其中，增幅较高的区域为杂多县西部、治多县东部以及玛沁县西南部，平均增幅大于10 g·m−2；而降幅较大的区域为东部的河南、泽库、班玛等县，平均降幅大于10 g·m−2。

图4 草地总生物量的年际变化Figure 4 Annual variation in grassland total biomass

RCP 4.5与RCP 8.5两种未来气候变化情景下，三江源地区草地总生物量均值表现为下降趋势(图4)，平均降幅分别为17.61%(RCP 4.5)和25.02%(RCP 8.5)。从其变化率的空间分布来看(图5)，总生物量的变化呈明显的空间分异性，未来气候变化情景下，总生物量增加的区域主要分布于研究区的中西部，而其余大部分地区，如河南县、泽库县、玛沁县、达日县、囊谦县以及唐古拉山镇等区域则呈现下降趋势。RCP 8.5气候情景下草地总生物量为下降的区域面积要略多于RCP 4.5，其面积占比分别为50.31%和44.64%。

3 讨论

3.1 模拟的不确定性分析

图5 不同气候情景下草地总生物量的时空变化Figure5 Thespatiotemporal distributionsof total grassland biomasschanges under different climatic scenarios

DNDC模型能够根据不同的气候情景对草地变化过程进行较好的模拟和预测。然而，利用模型对复杂生态过程进行概化和假设性模拟，势必导致其存在一定的不确定性[41]。首先，在模拟过程中，由于模型存在结构性缺陷以及初始值的输入偏差，可能对结果带来一定的不确定性。其次，DNDC模型在模拟时需要对模拟单元的参数进行均一化处理，而模型的各类参数尤其是土壤参数在现实中存在不同程度的空间异质性，对其均一化处理则会成为区域模拟中不确定性的主要来源。此外，由于缺乏土壤对草食动物践踏的响应机理，模拟中还忽略了草食动物对土壤结构的践踏作用，这也可能会导致结果存在一定偏差。模型的不确定性还可能来自于植被参数设置，在模拟时通常假设草地群落结构是保持稳定不变的，而实际由于放牧和气候变化，草群结构往往处于动态变化中[42]。同时，未来气候情景CMIP5 RCP经过长时间序列的模拟，其结果中的不确定性会随时间的推移而增加[43]。此外，三江源大部分地区都实行冬春和夏秋两季放牧，牧民根据季节的变化而转移放牧场，由于缺乏详细数据以及可靠的模型来模拟这一情景，因此，本研究只能假设一年中家畜放牧是在同一牧场进行，并且同一行政单元同类型草地其放牧率也相同。这在一定程度上简化了模型的参数设置，同样可能导致模拟结果的不确定性。

3.2 气候因子对草地变化的影响

在青藏高原地区，独特的气候条件对当地草原植被及其生物量产生了较大影响[44]，其中温度和降水是直接影响草地生物量变化的两个主导气候因子[45-46]。近年来，众多学者利用不同的温室气体排放方案对三江源地区的未来气候变化进行了预测分析[46-47]。结果表明，尽管不同气候模型的预测结果略有差异，但总体来说，三江源地区气温升高的趋势是毋庸置疑的。相对于温度的快速上升，降水的增幅则相对较小且具有较大的空间差异[46,48]，这与本研究结果一致。温度和降水共同决定着三江源区草地生物量的累积，未来随着温度的逐年升高，草地生物量在短期内可能会显著增加[44,49]。然而，在长时间持续变暖下，当温度升高超过一定值，高纬度地区植被的生长反而会被限制[50]，最终导致草地生物量的减少[51]。这可能是由于气温的显著增加导致了水分蒸发量大于降水量，降水带来的正面效益被抵消[50]，最终限制了生物量的增加，进而导致草地总生物量平均值呈下降趋势。即便如此，由于三江源地区存在不同的气候模式，以及温度和降水变化的空间差异、不同类型草地气候响应模式的差异[52-53]、各区放牧强度的差异，这些因素的叠加最终导致草地总生物量变化趋势的空间差异。此外，从本研究结果来看，三江源草地总生物量在不同气候情景下均呈现中西部和东南部增加、东北部减少的趋势，这与当地水热变化规律基本保持一致。

为进一步探讨在实际放牧条件下，气候因素对三江源草地总生物量的影响，采用多元线性回归模型分析每个模拟单元中生物量的年际变化及与之对应的年均温、年均降水量和放牧强度之间的关系。结果表明，气候因子中气温与降水可分别解释26.4%、0.4%的草地总生物量变化，二者之和可以解释26.8%的草地总生物量变化，而放牧强度可解释6.4%的草地总生物量变化(表2)。根据预测残差平方和(PRESS)所得值来看，气温是导致草地总生物量变化的重要原因，降水和放牧强度对草地总生物量变化的影响相对较小。

3.3 三江源草地应对气候变化的放牧利用对策

放牧是三江源草地最主要的利用方式，冷、暖两季交替的季节性轮牧是该区畜牧业生产的重要特点。根据农牧业历史数据分析，区内冷季放牧场的载畜压力普遍大于暖季放牧场，草地利用具有明显的季节不均衡性，加之由气候因素决定的季节性草地生物量不平衡加剧了该区的草畜矛盾，可能会导致草地的持续退化[25]。为了更好地应对青藏高原暖湿化趋势，同时综合考虑草地总生物量的未来变化趋势以及放牧强度的空间差异(图6)，将三江源区划分为3个区域，并针对不同分区的实际情况提出放牧家畜的合理布局对策。

表2 主要影响因子对草地总生物量变化的相对贡献率Table 2 The relative contribution rate analysisof grassland biomasschange with the main associated factors

3.3.1 草畜业高质量发展区

在未来气候情景下，三江源地区草地总生物量总体呈现西部、东南部区域增加而东北部区域减少的趋势。源区东部的同德、河南、泽库和兴海等县草地总生物量在未来气候情景下的降幅较大，最高可达−57.53%。这一地区是青海省重要的草畜业发展基地，人类活动是该区草地生态系统变化的主导因素[54]。在2005−2016年，这一地区的草地放牧强度相对较高，尤其是同德县，暖季与冷季放牧场的放牧强度均超过2.0个羊单位·hm–2。综合来看，未来气候变化对该区草畜业的发展极为不利，草地总生物量的持续下降会引起放牧压力的加大，最终导致草地的逐渐退化，进而制约该区草畜业的可持续发展。因此，这一区域未来可重点发展生态型、集约型畜牧产业，在为农牧民创造更多经济价值的同时，合理利用草地，提升草畜业的高质量发展。尤其是同德县，可根据时间序列中草地总生物量的较低值来核定天然草地载畜量，加大减畜力度，必要时可采取季节性禁牧或永久禁牧的管理措施，同时加强栽培草地改良，以增加草地生产力的稳定性和应对气候变化的能力。

图6 2005−2016年三江源草地放牧强度的空间分布Figure 6 Spatial distribution of grazing pressure in sanjiangyuan grassland from 2005 to 2016

3.3.2 草畜平衡发展区

在未来气候情景下，源区中东部的玛多、曲麻莱及囊谦等县草地总生物量变化较为稳定，变化幅度相对较小，基本介于−3.66%～0.93%，这一地区气候变化带来的正负面影响均不明显。同时，该区域的草地放牧强度基本处于中等水平，超载过牧情况相对较轻。因此，应根据实际情况对放牧强度进行适度调整以维持草畜平衡是该区未来平稳发展的关键。其中，对于草地总生物量减少的地区，未来需要进行适度减畜或者补饲以降低过牧带来的负面影响，而对于生物量略有增加的区域，可以根据实际适度增加牲畜数量，提高草地的利用率。

3.3.3 生态保护优先区

在未来气候情景下，三江源区西部的杂多、治多等县以及唐古拉山镇的部分地区，草地总生物量增幅相对较大，最高可达7.36%，而这一区域的家畜放牧压力相对较小，尤其是治多县的草地放牧强度基本小于0.2羊单位·hm2。该区域由于受人类干扰较少，草地变化基本由气候因素控制，加之近些年区域保护力度持续加大，应对未来气候变化的能力相对较强，同时考虑到该区是野生动物的重要栖息地[55]，因此未来该区域仍以生态保护为主。

4 结论

本研究以三江源区草地野外监测数据为基础，结合相关文献与研究区的实际情况，校正和构建了适用该地区的DNDC模型参数库，并在此基础上对比分析了不同时期和未来气候情景(RCP 4.5和RCP 8.5)下草地总生物量的时空变化。研究结果表明，与现实气候情景(1987−2016年)相比，RCP 4.5和RCP8.5两种未来气候情景下草地总生物量均呈显著的下降趋势，并且RCP 8.5气候情景下草地总生物量的降幅和下降区域均大于RCP 4.5气候情景，表明未来气候变化对三江源的草地生长极为不利，且由于温度可能是导致草地总生物量变化的主导因素，温度越高草地总生物量的降幅越大。因此，草地管理应适应潜在的气候变化，综合考虑草地总生物量的未来变化趋势以及放牧强度的空间差异，明确草地功能区划，增强草畜平衡管理，以确保三江源区草地的可持续发展。