平潭岛海岸带木麻黄人工林碳氮磷化学计量特征

葛小娟

(福建省林业勘察设计院，福建 福州 350001)

碳氮磷化学计量学是研究土壤与植物之间相互作用、共变规律和耦合作用的一种综合方法。碳构建了植物体的结构，而氮、磷是植物生长发育的主要限制性养分，三种元素之间关系密切[1]。大量研究已经充分证明碳氮磷化学计量特征可以预测植物在特定立地条件下的养分限制[2]，并能反映养分矿化和固持的平衡关系，对于揭示参与生态系统植物与土壤养分循环中的主要生态学过程具有很好的指示作用[3]。海岸带是海陆气候突变带，随着与海岸线距离的变化，各种海岸气象因子会发生不同程度的改变，从而导致海岸带梯度对植物生长发育和土壤立地条件等产生重要影响。有研究表明，在沙质海岸带随着距离梯度的递进，土壤的物理性质不断改善，其渗透能力逐渐降低，这一定程度上有利于土壤保水保肥供植物吸收利用，从而促进后沿植物的生长[4]。另有研究发现，随着海岸距离的变化，防护林的群落结构[5]、树冠结构[6]等均会发生变化，海岸带梯度甚至会影响植物的光合生理生态功能[7]以及对养分的重新吸收利用等[8]。由此可见，在海岸带研究中区分距离梯度可能会阐释更多的科学问题。木麻黄(Casuarinaequisetifolia)是我国东南沿海的重要防护树种，发挥了显著的生态效益。尽管针对木麻黄防护林已有大量研究，但较多集中于良种选育[9-10]、造林技术[11-12]、病虫害防治[13-14]等方面，从植物与土壤相互作用角度反映木麻黄在不同立地条件下的养分限制情况及植物养分状态等研究相对较少，而后者对于揭示木麻黄的生态适应性和指导海岸带防护林经营，实现造林育林的因地制宜，具有重要意义。鉴于此，本文研究了福建平潭岛海岸带前沿和后沿木麻黄林带植物和土壤的碳氮磷化学计量特征，以探明不同距离梯度上木麻黄防护林的养分限制情况，为该区域木麻黄防护林的可持续经营和林分质量提升提供科学依据。

1 研究区概况

研究区位于福建平潭岛(N25°16′-N25°44′，E119°32′-E120°10′)，属亚热带海洋性季风气候，雨热同季，旱雨季节分明，7—9月高温干旱。年平均降水量1 196.2 mm，年平均气温19.5 ℃，最冷日平均气温10.2 ℃，最热日平均气温27.9 ℃。平潭岛境内地势低平，中部略高，地形以海积平原为主。平潭是福建省强风区之一，全年大风7级以上日数为125 d，季风明显，夏季以偏南风为主，其他季节多为东北风，年平均风速为5 m/s[15]

2 材料与方法

2.1 样地选择

试验地选择平潭岛长江澳沿海防护林带，此区域林带完整，人为干扰程度低。2017年在前沿基干林带(距离海岸50 m处)和后沿纵深防护林林带(距离海岸400 m处)分别设置3块20 m×20 m的样地(表1)。

2.2 样品采集与测定

2017年9月对每个样地内的木麻黄进行每木调查，测量每株树木的树高、胸径、冠幅等指标。每个样地选择3株平均木，用高枝剪采集冠层南向枝条，每株3根。同时用土钻沿样地对角线采集0～20 cm表层和20～40 cm深层的土层土壤，每个样地采集10个点，将各对应土层的土样混合为一个样品，带回实验室挑出根径<2 mm的细根后分别进行养分测定。采用碳氮元素分析仪(Elemental Analyzer Vario EL Ⅲ)测定小枝、细根和土壤中的碳氮含量，所有样品经过H2SO4-HCLO4消煮后采用钼锑抗比色法测定全磷含量。

2.3 数据处理方法

在SPSS 18.0中进行数据单因素方差分析和Pearson相关分析检验木麻黄小枝、细根与土壤碳氮磷化学计量特征的相关性，在Canoco5.0中进行冗余分析，在Office2003中进行图表整理。

3 结果与分析

3.1 海岸带前沿和后沿木麻黄小枝和细根碳氮磷化学计量特征

由海岸带前沿和后沿木麻黄小枝和细根碳氮磷化学计量特征(表2)可见，前沿林带木麻黄小枝的碳含量、碳氮比和碳磷比显著低于后沿林带(P<0.05)，而小枝氮磷含量和氮磷比与后沿林带无显著差异(P>0.05)。前沿林带木麻黄细根的碳含量与后沿林带无显著差异(P>0.05)，但细根氮磷含量显著高于后沿林带，细根碳氮比、碳磷比、氮磷比显著小于后沿林带(P<0.05)。

表2 海岸带前沿和后沿木麻黄小枝和细根碳氮磷化学计量特征

3.2 海岸带前沿和后沿木麻黄林土壤碳氮磷化学计量特征

由前沿和后沿木麻黄林土壤碳氮磷化学计量特征(表3)可知，前沿木麻黄林带表层土壤的碳、氮、磷含量均显著小于后沿林带(P<0.05)，而土壤碳氮比、碳磷比和氮磷比与后沿林带无显著差异(P>0.05)。前沿木麻黄林带深层土壤的碳氮磷含量、碳氮比和氮磷比也显著小于后沿林带，而土壤碳磷比显著高于后沿林带(P<0.05)。

表3 海岸带前沿和后沿木麻黄林土壤碳氮磷化学计量特征

3.3 木麻黄小枝、细根与土壤碳氮磷化学计量特征的相关性

由木麻黄小枝、细根与土壤碳氮磷化学计量特征的相关性(表4)可见，木麻黄小枝和细根碳含量、碳氮比、碳磷比和氮磷比与表层和深层土壤碳氮磷含量均呈显著的正相关，小枝碳氮比与深层土壤碳氮比、碳磷比呈显著负相关，而细根碳氮比、碳磷比和氮磷比与深层土壤碳氮比和碳磷比均呈显著负相关。此外，木麻黄细根的磷含量与土壤中碳氮磷含量呈不同程度的负相关，小枝碳含量和碳氮比与深层土壤的碳氮比和碳磷比呈不同程度的负相关。

表4 木麻黄小枝、细根与土壤碳氮磷化学计量特征的相关性

通过冗余分析进行降维，最后筛选出影响木麻黄小枝和细根碳氮磷化学计量特征的主要土壤因子为深层土壤的碳磷比和表层土壤磷含量，其中深层土壤碳磷比的贡献度为71.2%，表层土壤磷含量为9.9%(图1)。

图1 木麻黄小枝、细根与土壤碳氮磷化学计量特征的冗余分析

4 结论与讨论

全球陆地植物叶片平均碳含量为464 g·kg-1，磷含量为1.58 g·kg-1。本研究中，前沿林带木麻黄小枝的碳、磷含量均低于全球，氮含量与全球平均水平17.9 g·kg-1基本持平[16]，而后沿林带木麻黄小枝的碳含量高于全球水平，说明前沿林带由于受到强烈的环境胁迫，影响了植物的生长和对碳的固定，叶片中有机化合物的合成受阻，而随着海岸距离的推进，后沿林带的环境条件得到改善，其木麻黄的生长和叶片中有机化合物的含量也得到提升。

植物叶片的氮磷比可以反映其生长所受的养分限制状况，即叶片氮磷比高于16表示磷限制，低于14表示氮限制，位于二者之间则表示氮磷共同限制[17]。本研究中，前沿和后沿林带木麻黄小枝的氮磷比均显著高于16，说明其生长受到严重的磷限制。土壤的养分状态显著的影响了木麻黄的生长和化学计量特征，通过相关分析和冗余分析，本研究确定了影响海岸带木麻黄化学计量特征的主要土壤因子为土壤磷含量和碳磷比，这也再次证明土壤中磷素的缺乏是影响海岸木麻黄防护林生长和经营的关键限制性因子。