林分密度对人工华北落叶松林下植物多样性影响—以六盘山叠叠沟小流域为例

李颖，余治家，佘萍，马杰，贾宝光，王正安

(宁夏农林科学院固原分院，宁夏 固原 756000)

森林生态系统作为陆地生态系统的重要组成部分之一，其林下植被由林下灌木层和草本层共同组成，在维持森林生态系统多样性、持林地质量、森林生态系统营养元素的积累和循环、水土涵养、持水土保持、森林碳汇储量等方面具有不可忽视的功能和作用[1-2].在森林生长过程中，致使林下植被种类分布产生影响的因素很多，如立地条件、海拔、坡向以及土壤理化性质等，但林分密度是影响林分生长和林下植物多样性的最重要因子之一[3-4].近年来，随着人工林面积的不断扩大，林分在郁闭后林下植被多样性变化越来越受到国内外学者的重视[5]，并取得了一定成果.Verma等[6]认为人工林林下的植被多样性指数高于退化林；付晓燕等[7]对生物多样性的影响研究认为随着密度的增大，灌木层呈现逐渐增大的趋势，草本层则是先增大后减小的趋势.邢永亮等[8]对华北落叶松和兴安杨两种不同人工林林下植被物种多样性进行了研究，表明Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和Margalef丰富度指数的变化趋势基木一致，即草地>林缘>林中心，且人工林中心的草本物种变化比林缘的变化大.也有研究表明[9]，随着抚育间伐强度的增强，华北落叶松林下草本植物生物多样性呈增加趋势.总之，从不同方面对草本植物研究结果也表明植物多样性对于生态系统有着非常重要的作用.

六盘山位于宁夏南部黄土高原西部，处于干旱向半湿润过渡的地带，是黄土高原植被覆盖良好、生物多样性、径流与森林资源最丰富的地区之一，素有黄土高原的“绿岛”和“湿岛”之称，是宁夏三大次生林区之一，是我国西北地区重要的水源涵养基地和生态屏障.其总体质量直接关系到西北地区的生态环境建设.因此，加强六盘山地区华北落叶松林的合理林分密度的研究意义非常重大.国内关于六盘山华北落叶松人工林的研究主要集中在土壤理化性质及水文过程[10-12]、森林生物量及蒸腾耗水[13-16]、林冠截留及枯落物[17-18]等方面，目前关于不同密度对林下植物多样研究报道较少.华北落叶松是我国北方许多地区的主要造林树种之一，该树种20世纪60～70年代引入宁夏南部的六盘山地区，表现出适应性较强、生长良好，主要用于土石山区造林，在水源涵养林建设中发挥着重要作用，成为宁南山区生态恢复建设中的重要树种之一[19]，但是由于早期栽植密度过大，导致出现生物多样性降低、林木竞争激烈，等级分化明显，有些林分自然整枝十分严重，森林生态效能低，林分不稳定，生态整体功能弱化等问题，这些问题是林业生产实践必须正确面对和解决的紧迫问题.因此本文以华北落叶松人工林为调查试验对象，探讨经营密度对林分生长量及林下植物多样性的影响，有助于为华北落叶松人工林经营措施的制定提供理论依据，对提高华北落叶松人工林林分质量、完善森林植物多样性和生态多功能效益具有一定的指导借鉴意义.

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究地点位于西北干旱区六盘山北侧的宁夏固原市原州区叠叠沟小流域内，该地区的地理坐标为N 35°54′12″～35°58′33″，E 106°4′55″～106°9′15″，地处六盘山山脉，流域面积为25.4 km2，海拔大部分在1 975～2 615 m，最大高差接近650 m，坡度一般在10°～30°.一般降雨量在450 mm左右，雨量多集中在每年的7～9月份.气候类型属于典型的半干旱大陆性季风气候，冬季漫长寒冷、春季气温多变、夏季短暂凉爽、秋季降温迅速，昼夜温差大，春季和夏初雨量偏少，灾害性天气多，由于受地形影响，形成区域降水差异大等气候特征.年平均气温6～7 ℃，年最低气温在1月，年最高气温在7月.林区土壤主要以灰褐土及黄土镶嵌分布.在2000年的实施退耕还林还草和西部生态环境建设中，宁夏南部土石山区以扩大六盘山水源涵养林区为重点，有步骤、有计划地实施退耕还林工程，主要以栽植针叶林华北落叶松为主，占小流域总面积的3.9%，其余的面积主要以草地、灌丛和农田为主.

1.2 样地概况

2019年5月，利用GPS定位系统，在海拔为2 190 m，经纬度为(N 35°56′17.84″，E 106°8′21.62″)区域，坡向为，坡度为10°～25°之间，选取林龄为33 a，无明显人为破坏和病虫害的代表性典型地段林区，确定样地的地理位置，设置面积均为20 m×20 m的标准样地，并测量并记录各样地的坡度、坡向等立地特征.对样地内华北落叶松林胸径5cm以上乔木进行每木检尺，测定其株数、冠幅、胸径、林龄、树高、郁闭度及生长状况等指标.同时在样地内四角及中心位置各设置5个1 m×1 m的小样方，总计25个，对样方内草本植物进行调查，记录其种类、株树、高度、盖度等信息，并且各取灌木5 m×5 m的灌木样方，详细调查其灌木种名、高度和盖度等信息，调查样地的基本情况见表1.

表1 样地基本概况

1.3 数据处理

根据样地原始数据，运用 Excel运算软件对数据进行统计，并运用重要值、物种多样性指数等计算分析，其公式列出如下：

1.3.1 重要值计算

多度(%)=(某种的个数/所有种的个体数之和)×100%；

相对多度(%)=(某种的多度/所有种的多度之和)×100%；

相对频度(%)=(某种的频度/所有种的频度之和)×100%；

相对盖度(%)=(某种的盖度/所有种的盖度之和)×100%；

草本层重要值=(相对多度+相对频度+相对盖度)/3

灌木层重要值=(相对多度+相对频度)/2

1.3.2 群落多样性指数计算 采用Margale丰富度指数、Simpson优势度指数、Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数，来分析林下植物物种多样性.

Margale丰富度指数(M)：M=(S-1)/lnN

Pielou均匀度指数(Jsw)：Jsw=H/lnS

式中：Pi=ni/N，为第i个物种的个体在样地中所占的比例，N为所有种的个体总数，S为种数，ni为第i种的个体数.

2 结果与分析

2.1 华北落叶松人工林径级结构

宁夏六盘山叠叠沟小流域多为人工华北落叶松纯林(Larixprincipis-rupprechtii)，也分布少量的人工乔木林，如白桦(Betulaplatyphylla)、杨树(Populusdavidiana)、油松(Pinustabulaeformis)、华山松(Pinusarmandii)等，林地多分布在水分条件相对较好的阴沟、坡底以及农田和道路两旁，约占小流域面积的的6.1%.对样地内不同径级的华北落叶松个体数量进行统计，对单位面积(hm2)内的各径级个体数量与分布情况进行分析.统计结果表明(图1)，叠叠沟小流域人工华北落叶松林中小径级林木较多，林下更新较差，从下图4个样地可以看出，树木胸径集中在6～14 cm中小径级阶段，大中径级18 cm以上相对较少，缺乏大径级的林木.可以在森林经营管理中，应用多功能林业的原理和方法，通过森林抚育间伐适当控制林分密度，间伐生长有病虫害及生长不良的中小径级林木，减少对林内生境资源的竞争，调节林内小环境，促使六盘山叠叠沟小流域人工华北落叶松林径级结构向更合理化的趋势发展.

图1 径级结构Figure 1 Diameter-class structure

2.2 人工华北落叶松林下物种组成

根据样方调查结果可知，六盘山叠叠沟小流域人工华北落叶松林下植物种类较丰富，其中草本植物共有30种，灌木有6种，占林下植物总物种的54.5%，分为19个科，30个属.其中菊科植物最丰富，有9种，占林下草本总物种数的30%，其他还有莎草科、豆科、伞形科和茜草科等.从草本物种的相对频度来看，占前3位的依次是贝加尔唐松草(19.13%)、华北苔草(15.63%)和猪殃殃(15.05%).重要值的数值大小可作为群落中植物优势度的一个度量标志，可体现群落中每种植物的相对重要性及植物的适宜生境.从表中可知，草本物种的重要值依次是华北苔草(16.76)、贝加尔唐松草(15.08)和猪殃殃(9.55).通过调查发现，华北苔草在六盘山叠叠沟小流域地区有较多分布，其重要值明显高于其他草本，是该研究区人工华北落叶松林下草本层的建群种.

灌木层调查发现有6种，其中蔷薇科占优势种，有3种，其他还有木犀科和忍冬科等.由表2可知，疏毛绣线菊相对频度(10.17%)和重要值(9.98)都是最优，在其他地方较多出现，表明疏毛绣线菊在该地区成为主要优势种.

表2 主要灌木及草本植物种类组成及重要值

2.3 林下植物多样性分析

调查区域不同密度的人工华北落叶松林下草本层和灌木层多样性指数由图2可知，草本层各个多样性指数在不同密度林下变化表现具有一定的相似性，基本变化趋势从1号样地(1 050株/hm2)到3号样地(1 530株/hm2)、4号样地(1 545株/hm2)再到2号样地(1 950株/hm2)，随密度的增大先增加到后减少的趋势.Margale丰富度指数(M)以4号样地(3.57)最大，其次是3号样地(3.22)和1号样地(3.04)，2号样地(2.99)最小.Simpson优势度指数(D)大小依次为4号样地(0.87)和3号样地(0.87)>2号样地(0.86)>1号样地(0.81).Shannon-Wiener指数(H)大小依次为4号样地(2.75)>3号样地(2.26)>2号样地(2.22)>1号样地(2.11).Pielou均匀度指数(Jsw)以4号样地(0.93)最大，其次是2号样地(0.87)和3号样地(0.84)，1号样地(0.75)最小.

林分密度对林下生物多样性的影响，对确定人工林经营措施具有指导意义.灌木层各个多样性指数在不同密度林下随密度的增大先增加到后减少的趋势.Margale丰富度指数(M)以4号样地(1.14)最大，其次是3号样地(1.00)和2号样地(0.62)，1号样地(0.37)最小.Simpson优势度指数(D)大小依次为3号样地(0.63)和4号样地(0.58)>2号样地(0.53)>1号样地(0.23).Shannon-Wiener指数(H)大小依次为4号样地(1.17)和3号样地(1.17)>2号样地(0.87)>1号样地(0.39).Pielou均匀度指数(Jsw)以4号样地(0.84)和3号样地(0.84)最大，其次是2号样地(0.79)，1号样地(0.57)最小.

图2 林下植物多样性的关系Figure 2 Relationship between water-holding capacity and soaking time of litter

3 讨论

植物多样性指数通常用于判断群落或生态系统的稳定指标.不同密度华北落叶松人工林在林下物种组成和结构上的差异，导致其在物种多样性特征上也存在一定的差异.林下植物多样性受立地条件、环境因子、林分密度等多种因素的综合影响，林分密度直接影响到森林生态系统内水分和光、热的合理分配，进而改变林下植物多样性[20].六盘山叠叠沟小流域属于干旱半干旱的土石山区，立地条件相对差，华北落叶松是六盘山地区生态恢复建设中的重要造林树种之一.由于20世纪60～70年代引入该地区，只重视成活率，未充分考虑林分密度对华北落叶松林长期生长的影响，致使林分密度普遍较高，林分结构单一、稳定性差，导致林分群落逐渐衰退，严重影响了其生态服务功能的发挥.众多研究表明[21-22]，合理的间伐抚育对林木径级多样性提高和培育林木大径材、促进天然更新、改善林分结构提高具有促进作用.

本研究结果表明，林分密度对华北落叶松人工林的林下物种多样性产生了明显影响作用.随林分密度增加，华北落叶松林林下物种丰富度显著降低.密度在1 050～1 545株/hm2时，林下物种Margale丰富度指数、Simpson优势度指数、Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数均达到最高.表明此密度是林下植被生长发育较为合适的密度，能够促进林下多样性的增加，这与付晓燕等[7]对华北落叶松人工林研究得出的林下生物多样性较高的密度1 695株/hm2较吻合.李民义等[23]对不同密度(800～3 550株/hm2)油松人工林的研究发现，随林分密度的增大，灌木层物种的丰富度和多样性指数均呈降低趋势，整个群落的多样性指数在中等密度时最大，与本研究结果类似.因此，在六盘山叠叠沟林区进行人工林经营时，可以将此密度作为生物多样性保护的参考密度.

密度是影响林下生物多样性的重要因素，而这主要受林内水分和光照的影响，随着林分密度的加大，林下植物群落的多样性会变得越来越差.王树森、王国宏、王克勤，于洋洋等研究指出[24-27]，通过调整人工林密度、降低林分密度改变林下管理等林业经营措施，可以有效改善人工林木本植物的多样性，从而有利于人工林向天然林方向发展，提高人工林生态系统的稳定性.因此，适当的人工控制合理的林分密度，有助于林内微环境条件的改善，今后在六盘山森林植被保护与经营中，应采取调控与维护相结合的模式，使其林分生态功能不断优化.未来还需通过人工干预措施，在密度较小的林内补植阔叶林，使其纯林向混交林转变，在过密的林中适当的抚育间伐，使径级结构合理化，林下生物多样丰富化，不断地探索林下植被分布格局及其影响因素，构建华北落叶松人工林稳定生态系统，以促进林下植被的发育和演替，提升其生态服务功能.

4 结论

本文以宁夏六盘山叠叠沟小流域典型人工华北落叶松林为研究对象，对其林分结构及林下生物多样性进行了分析，结论如下： 在华北落叶松近熟人工林中，林下共出现植物23科35属36种物种.林下草本层和灌木层多样性指数特征的4个指数(Margale丰富度指数、Simpson优势度指数、Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数)均随着林分密度增大先增加后减少的趋势.在1号样地林分密度1050株/hm2时，林下草本层和灌木层物种的Margale丰富度和Simpson优势度指数分别是3.04、0.81和0.37、0.23.在3号样地和4号样地林分密度1 500株/hm2左右时，达到最大，林下草本层和灌木层物种的Margale丰富度和Simpson优势度指数分别是3.22～3.57、0.87和1～1.17、0.58～0.63.因此初步建议研究区内对过密林分适当抚育间伐，密度过小人工播种和补植混林，以保障林分结构合理性和林下植物多样性，有效促进林分健康发展.