长江中游江段浮游生物群落结构及其与环境因子的关系

孙晓梅，刘绍平，段辛斌，陈大庆，韦金明，于 琪，王 珂

(1.中国水产科学研究院长江水产研究所，武汉 430223；2.华中农业大学水产学院，武汉 430070)

浮游生物是水域生态系统中能量和物质传递的重要环节，是承接上行效应和下行效应的关键枢纽，在调节水域生态系统初级生产力及渔业资源方面具有重要作用[1]。浮游植物作为水域生态系统的初级生产者，是生态系统中物质循环和能量流动的基础，能够综合、真实地反映出水体的生态条件和营养状况，还将直接影响水体渔业产量[2]。浮游动物作为消费者以浮游植物为食，在水生食物链中具有重要作用[3]。同时浮游生物对水体环境中各环境因子的变化相当敏感，环境条件的改变会直接或间接影响其种类及数量的变化，从而对环境变化起到指示作用[4]。

长江中游上起湖北宜昌下至江西湖口，长约950 km，拥有丰富的渔业资源，同时是多种经济鱼类的重要栖息和繁殖场所[5]。近年来，航道工程、工业排污等人类活动引起的水文、水质条件的改变，导致河流浮游生物的生态学特征呈现出显著的时空差异性[6]。据报道有众多学者对长江中游水域浮游生物群落结构特征进行了研究[7,8]，而对该流域浮游生物与环境因子的关系报道甚少[9]。因此，本研究于2019年7、10月，2020年1、5月对长江中游江段浮游生物群落结构、环境因子进行了季节性调查，并运用冗余分析(RDA)探究浮游生物群落结构与环境因子的关系，从而及时掌握长江中游江段饵料生物的分布情况及变化特点，以期为该流域水环境研究提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 采样时间和采样点设置

于2019年7月(夏季)、10月(秋季)、2020年1月(冬季)、5月(春季)对长江中游江段进行了4次浮游生物及相关环境因子采样。根据长江中游的河道特点、浮游生物的生态习性，以及考虑到采样断面分布要遵循代表性和可行性的原则[5]，本次调查在长江中游自上而下设置8个采样断面，依次为宜昌(S1)、枝江(S2)、沙市(S3)、监利(S4)、洪湖(S5)、武汉(S6)、武穴(S7)、湖口(S8)，每个断面分左、中、右三个采样点进行采样。具体采样点分布见图1。

1.2 样品采集与鉴定

浮游生物定性与定量样品的采集方法均参照《淡水浮游生物研究方法》[10]。浮游植物定性采用25#浮游生物网(孔径为0.064 mm)，在水面下0.5 m处划“∞”型大约5～10 min，将滤出液放入样品瓶中并加入4%的甲醛溶液进行现场固定；定量采用1 L有机玻璃采水器，将采集到的水样倒入1 L样品瓶中，现场加入15 mL鲁哥试液固定，实验室静置沉淀48 h后浓缩至30 mL，参照《中国淡水藻类：系统、分类及生态》[11]等进行样品种类鉴定及生物量换算。

图1 长江中游江段采样点的分布Fig.1 Distribution of sampling sites in the middle reaches of the Yangtze River

浮游动物定性采用13#浮游生物网(孔径为0.112 mm)在水面下0.5 m处划“∞”型大约5～10 min，将滤出液放入样品瓶中并加入4%的甲醛溶液进行现场固定；定量使用1 L有机玻璃采水器在不同水层采集10 L的水样，并用25#浮游生物网过滤、收集到样品瓶中，加入4%的甲醛溶液进行现场固定，带回实验室静置沉淀48 h后，浓缩至30 mL的样品瓶中，参照《原生生物学》、《淡水浮游生物图谱》[12,13]进行样品分类鉴定及生物量换算。

1.3 水质理化指标及测定方法

水温(WT)、溶解氧(DO)、透明度(SD)、pH等在现场进行测定并记录。WT和DO采用上海维赛仪器公司的YSI550A溶氧仪测定，SD用黑白的塞奇圆盘进行测定，pH值采用上海维赛仪器公司的YSIpH100测定。每个采样点采集一瓶50 mL的水样，低温保存，带回实验室测定氨氮(NH3-N)、总氮(TN)、总磷(TP)、高锰酸盐指数(CODMn)。NH3-N采用水杨酸法测定，TN采用过硫酸盐氧化法测定，TP采用消解-抗坏血酸法进行测定，CODMn采用消解比色法进行测定。分析使用仪器为哈希公司型号DRB200消解器和型号DR1900的可见分光光度计。

1.4 数据分析与处理

根据浮游生物Mcnaughton优势度指数(Y)、Shannon-wiener多样性指数(H)、Margalef丰富度指数(d)与Pielou均匀度指数(J)对长江中游水体中浮游生物生态学特征及水质状况进行分析评价[14,15]，上述各项指数采用PRIMER5.0软件(Plymouthroutines in multivariate ecologicalresearch)进行计算[16]。

运用Canoco5.0软件对浮游生物优势种与环境因子进行RDA分析，根据去趋势分析(Detrended Correspondence Analysis,DCA)的结果(前两轴轴长<3)，选择线性模型—冗余分析(Redundancy analysis,RDA)来探讨优势种与环境因子的关系，并通过前项选择(Forward selection)选出与各季节优势种显著相关的环境因子[17,18]。

基础数据处理在Microsoft Excel 2016中完成，Origin 2018软件完成图形绘制。

2 结果与分析

2.1 水体环境因子

长江中游江段水体理化因子的时间分布见表1。全年平均WT变化范围为12.19～27.18 ℃，SD变化范围为0.47～0.87 m。根据国家《地表水环境质量标准》[19]对水体理化因子进行评价，全年NH3-N含量变化范围符合Ⅰ类水标准，DO和CODMn平均含量均属于Ⅰ～Ⅱ类水质标准，TP和TN含量均属于Ⅲ～Ⅴ类水质标准。

表1 水体理化因子的时间分布Tab.1 Time distribution of water chemical and physical factors

长江中游江段水体理化因子的空间分布见表2。各采样江段的WT和pH差异不明显，WT平均变化范围在19.68～21.05 ℃，pH平均变化范围为7.93～8.35，水体总体呈弱碱性。各采样江段透明度差异性较大，平均变化范围为0.41～1.14 m；各采样点DO变化范围8.32～9.10 mg/L，其中最小值位于武穴(S7)，最大值位于洪湖(S5)；NH3-N变化范围为0.01～0.19 mg/L，其中最小值位于监利(S4)，最大值位于湖口(S8)；TP变化范围为0.19～0.46 mg/L，其中最小值位于沙市(S3)，最大值位于武汉(S6)；TN变化范围为1.05～2.38 mg/L，其中最小值位于宜昌(S1)，最大值位于武汉(S6)；CODMn在监利(S4)江段最小为1.28 mg/L，枝江(S2)江段最大为2.81 mg/L。

表2 全年平均水体理化因子的空间分布Tab.2 Spatial distribution of annual average water chemical and physical factors

2.2 浮游生物物种组成

长江中游江段共鉴定出浮游植物6门76属117种，其中硅藻门27属51种，占种类总数的43.59%；其次为绿藻门23属35种，占29.91%；蓝藻门19属23种，占19.66%；裸藻门3属4种，占3.42%；甲藻门3属3种，占2.56%；黄藻门1属1种，占0.86%。由图2(左)可知，浮游植物种类组成全年以硅藻占绝对优势，秋冬季硅藻门所占比例较大，夏季蓝藻门和绿藻门所占比例大于其他季节。由图3可知，浮游植物种类数季节分布差异较大，夏季最多为71种，其次是春季51种，秋季和冬季分别是39种和38种。各采样江段的浮游植物种类数变化差异不大，S2和S3浮游植物种类数最多，均为54种，S6种类数最少，为38种。具体各采样江段浮游植物种类数为S2(54)=S3(54)>S1(51)>S4(48)>S5(44)>S8(42)>S7(41)>S6(38)。

长江中游江段共鉴定出浮游动物44属74种，其中轮虫21属36种，占浮游动物总物种数的48.65%；原生动物10属15种，占20.27%；桡足类3属14种，占18.92%；枝角类9属9种，占12.16%。由图2(右)可知，浮游动物种类组成全年均以轮虫为主，原生动物、桡足类和枝角类在各季节所占比例相差不大。由图3可知，夏季浮游动物种类数最多为52种，其次是秋季51种和冬季50种，春季最少为39种。各采样江段的浮游动物种类数变化范围较大，S8浮游动物种类数最多，为52种，S1种类数最少，为24种。具体各采样江段浮游动物种类数为S8(52)>S5(44)>S3(41)=S7(41)>S4(39)>S6(36)>S2(31)>S1(24)。

随着社会各行业经济领域的不断进步与发展，带动交通物流行业规模的不断扩大，在加强信息交流的同时使跨区域之间的资源配置得到合理化、规范化、科学化的管理。同时，畜牧业的发展变革也随着国家针对产业布局的转变发生重要的变化，一方面，传统的畜牧方式方法被现代化的畜牧技术打破，产业技术正随着科技的发展而革新；另一方面，原有的独立、封闭、单一的畜牧产业发展体系，随着物流网络建设的不断深入使跨地区、跨周边行业发展连成一片，逐步成为畜牧产业链发展集群，使抵御风险的能力逐步增强[1]。

2.3 浮游生物密度和生物量

由长江中游江段浮游植物密度和生物量的时空分布可知(图4)，各采样江段浮游植物年平均密度变化范围1.51×105～19.68×105cells/L，年平均密度为5.3×105cells/L，其中S2浮游植物年平均密度最低，S5浮游植物年平均密度最高；浮游植物年平均生物量变化范围0.51～6.07 mg/L，年平均生物量为1.54 mg/L，其中S7浮游植物年平均生物量最低，S5浮游植物年平均生物量最高。浮游植物密度和生物量季节变化差异较明显，春季浮游植物密度和生物量均较高，夏季和秋季次之，冬季最少。

由长江中游江段浮游动物密度和生物量的时空分布可知(图5)，各采样江段浮游动物年平均密度变化范围14.25～237.13 ind./L，年平均密度为69.61 ind./L，其中S3浮游动物年平均密度最低，S8浮游动物年平均密度最高；浮游动物年平均生物量变化范围0.06～1.72 mg/L，年平均生物量为0.61 mg/L，其中S7浮游动物年平均生物量最低，S5浮游动物年平均生物量最高。浮游动物密度和生物量季节变化差异明显，夏季浮游动物密度和生物量最高，春季和秋季次之，冬季最少。

图2 长江中游江段浮游植物(左)和浮游动物(右)丰度百分比的季节分布Fig.2 Seasonal distribution of the abundance percentage of phytoplankton(left) and zooplankton(right) in the middle reaches of the Yangtze River

图3 长江中游江段浮游生物物种数的空间分布(左)和季节动态(右)Fig.3 Spatial distribution(left) and seasonal dynamics(right) of plankton species in the middle reaches of the Yangtze River

图4 长江中游江段浮游植物密度(左)和生物量(右)的时空分布Fig.4 Spatial and temporal distribution of phytoplankton density(left) and biomass(right) in the middle reaches of the Yangtze River

图5 长江中游江段浮游动物密度(左)和生物量(右)的时空分布Fig.5 Spatial and temporal distribution of zooplankton density(left) and biomass(right) in the middle reaches of the Yangtze River

2.4 浮游生物优势种

依据优势度指数Y≥0.02判定优势种可知(表3)，长江中游江段浮游植物优势种为蓝藻门的假鱼腥藻(Pseudanabaenasp.)、平裂藻(Merismopediasp.)、泽丝藻(Limnothrixredekei)、长孢藻(Sphaerospermopsis),变异直链藻(Melosiravarians)、颗粒直链藻极狭变种(M.granulatavar.angustissima)，硅藻门的小环藻(Cyclotellasp.)、菱形藻(Nitzschiasp.)、脆杆藻(Fragilariasp.)，其中假鱼腥藻、变异直链藻、小环藻为各季节的共同优势种。

浮游动物优势种为桡足类的右突新镖水蚤(Neodiaptomusschmackeri)、台湾温剑水蚤(Thermocyclopstaihokuensis)，广布中剑水蚤(Mesocyclopsleuckart)、舌状叶镖水蚤(Phyllodiaptomustunguidus)、刺剑水蚤(Acanthocyclopssp.),枝角类的长额象鼻溞(Bosminalongirostris)、颈沟基合溞(Bosminopsisdeitersi)，轮虫的疣毛轮虫(Synchaetasp.)、角突臂尾轮虫(Brachionusangularis)、镰形臂尾轮虫(B.falcatus)、萼花臂尾轮虫(B.calyciflorus)、壶状臂尾轮虫(B.urceus)，原生动物的砂壳虫(Difflugiasp.)、针棘匣壳虫(Centropyxisaculeate)、累枝虫(Epistylissp.)、冠砂壳虫(D.corona)，其中长额象鼻溞为各季节的共同优势种。

表3 长江中游江段浮游生物优势种Tab.3 Dominant species of plankton in the middle reaches of the Yangtze River

续表3

2.5 浮游生物多样性分析

由图6(左)可知，浮游植物Shannon-wiener多样性指数(H)年均值为1.76，变化范围1.30～2.14，其最小值出现于S6，最大值出现于S5；Pielou均匀度指数(J)年平均值为0.75，变化范围为0.61～0.82，其最小值出现S6，最大值出现于S1；Margalef丰富度指数(D)年平均为4.32，变化范围为3.32～5.24，其最小值出现于S6，最大值出现于S7。

由图6(右)可知，浮游动物Shannon-wiener多样性指数(H)年平均为2.38，变化范围为2.21～2.61，其最小值出现于S6，最大值出现于S4；Pielou均匀度指数(J)年平均为0.84，变化范围为0.66～0.96，其最小值出现于S6，最大值出现于S4，；Margalef丰富度指数(D)年平均为5.26，变化范围为4.66～5.98，其最小值出现于S6，最大值出现于S2。

图6 长江中游江段浮游植物(左)和浮游动物(右)多样性指数的空间分布Fig.6 Spatial distribution of phytoplankton(left) and zooplankton(right) diversity indices in the middle reaches of the Yangtze River

2.6 浮游生物与环境因子的RDA分析

由图7(左)可知，长江中游江段浮游植物群落变化主要受TN、TP和NH3-N的影响，其中TN、TP和NH3-N均与轴一呈负相关，相关系数分别为-0.688、-0.254、-0.491；TP和NH3-N均与轴二呈负相关，相关系数分别为-0.145、-0.289，TN与轴二呈正相关，相关系数为0.848。浮游植物的大部分物种分布在第二排序轴的右侧，与TN、TP和NH3-N呈负相关；平裂藻和泽丝藻与TN呈正相关，长孢藻、菱形藻、脆杆藻与NH3-N、TP具有正相关性。

由图7(右)可知，长江中游江段浮游动物群落结构变化主要受CODMn、NH3-N和TP的影响，其中CODMn与轴一呈正相关，相关系数是0.105，NH3-N和TP与轴一呈负相关，相关系数分别为-0.805和-0.251；CODMn和TP与轴二呈正相关，相关系数分别是0.942和0.289，NH3-N和轴二呈负相关，相关系数为-0.526。浮游动物的大部分物种分布在第二排序轴的左侧，与NH3-N、TP呈正相关，与CODMn具有负相关性；长额象鼻溞与NH3-N正相关，与TP、CODMn负相关；台湾温剑水蚤、冠砂壳虫、颈沟基合溞与TP、CODMn呈正相关，与NH3-N呈负相关性。

图7 浮游植物(左)、浮游动物(右)与环境因子的RDA排序图Fig.7 RDA sequence of phytoplankton(left),zooplankton(right) and environmental factors

3 讨论

3.1 浮游生物物种组成及多样性

调查期间，长江中游江段浮游植物种类组成全年以硅藻占绝对优势，其中夏季蓝藻和绿藻种类数明显增加，且夏、春季种类数多于秋、冬季，这与国内多个水域的研究结果一致[20,21]。浮游动物种类组成全年以轮虫为主，其次为原生动物，枝角类和桡足类在浮游动物种类组成中所占比例较少，这一特征与许多流水性河流中浮游动物群落组成相似[22,23]。

通常用生物多样性指数、物种丰富度指数和均匀度指数来评价群落中种类组成的稳定程度、数量分布均匀程度和群落组织结构特征，并常作为描述群落演替方向、速度和稳定程度的指标，孟顺龙等[24]将多样性指数的大小划分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ级。本研究显示，全年各采样点浮游植物和浮游动物多样性指数介于Ⅲ～Ⅳ，表明长江中游江段浮游生物多样性较丰富。除多样性指数外，群落的均匀度也是反映群落结构特征的一个重要指标，能够反映出各物种个体数目分配的均匀程度，通常以均匀度大于0.3作为浮游生物多样性较好的标准进行综合评价。一般而言，较为稳定的群落具有较高的多样性和均匀度[25]。本研究中，全年各采样点浮游植物和浮游动物的均匀度指数均大于0.3，则表明长江中游江段浮游生物均匀度较好。综合判断得出长江中游江段浮游生物群落结构较稳定。

河流水质评价的方法总体可归纳为生物与非生物两类，通常利用生物学评价水质可以弥补理化监测的不足，通过监测水生生物的动态来反映水质的好坏，掌握污染的发展动态[26]。根据许晴等[27]的研究认为对均匀度接近、丰富度差异较大的群落进行比较时，利用其多样性指数对水质状况进行分析。调查显示，长江中游浮游生物的多样性指数、丰富度指数及均匀度指数均存在一定差异(P<0.05)，且浮游植物和浮游动物的均匀度指数相差均较小，而丰富度指数差异相对较大。故依据多样性指数评价法[15]，初步得出长江中游宜昌至湖口江段水质状况呈轻度污染-中度污染型。与历史数据相比[15,28]，长江沙市江段、宜昌至城陵矶江段由以前的β-中度污染过度到轻度污染，表明长江中游宜昌、沙市江段水体状况整体有所改善，但靠近主城区的武汉江段仍是中度污染，这可能是所处地理位置人口密度较高，工矿企业繁多，大量的生活污水和工业废水等外源污染物注入自然水体中，造成水质下降[5]。

3.2 浮游生物群落结构时空变化

本研究中浮游生物密度和生物量的季节变化明显，春、夏季密度和生物量明显高于秋、冬季节，且浮游植物和浮游动物密度和生物量季节变化趋势基本一致，这可能是春、夏季水温较高、光照充足，水体中营养盐含量增加有利于浮游植物的大量繁殖，从而为浮游动物提供了充足的食物来源有关[29]。浮游生物密度和生物量具有明显的空间差异性，洪湖、武汉和湖口江段浮游生物密度和生物量均较高，这可能与各江段所处地理位置和水域环境不同相关[30]。由于洪湖和湖口江段分别靠近洞庭湖和鄱阳湖，湖泊水的补给，使得该流域水体中有机碎屑和浮游藻类含量增加，有利于浮游动物的生长、繁殖[31]。浮游生物一般喜欢在中营养型水体中生存[32]，武汉人口密集、工业发达，随着生活污水和工业废水的排放使得该江段内的有机质、营养盐较为丰富，随之浮游生物密度和生物量相应增加。

3.3 环境因子对浮游生物群落结构的影响

浮游生物群落结构受多种环境因子的综合影响，比如水温、溶氧、透明度和pH是影响浮游动物群落的直接因子，N、P等营养盐类可通过影响浮游植物生物量而间接影响浮游动物[33,34]。据文献记载，杨雪[35]2013-2015年对长江中游荆江河段浮游生物与环境因子进行了探究，发现溶解氧、水温、总溶解固体是影响浮游植物群落的主要环境因子，而透明度、氨氮等是影响浮游动物的主要环境因子。郭杰等[15]于2017年对长江荆江段浮游生物与环境因子的关系研究中发现溶氧、温度、氨氮是影响浮游生物群落结构的主要因素。本研究RDA分析表明，TP、TN和NH3-N是浮游植物群落分布的主要影响因子；TP、NH3-N、CODMn是浮游动物群落分布的主要影响因子。说明不同的水体中浮游生物群落结构变化受不同环境因子的影响，这可能与所处江段生境状况不同相关[21]。水体中营养盐类会影响浮游植物群落结构分布和种类组成发生改变[36,37]，本次调查中，TN、TP、NH3-N均与硅藻门的菱形藻、脆杆藻呈显著正相关(P<0.05)，一般硅藻门分布广泛，常附着在水底岩石或有机碎屑表面，喜欢在营养盐相对较高的水体环境中生活[38]。而TN、TP、NH3-N与颗粒直链藻极狭变种、变异直链藻、小环藻等呈负相关性，有研究表明，在一些淡水水体中，氮磷等营养盐是影响浮游植物生长繁殖的限制因子[39]。从RDA排序图可知，大部分浮游动物优势种与TP、NH3-N呈正相性，说明营养盐类会直接影响浮游动物群落结构分布[35]。其中颈沟基合溞、冠砂壳虫和长额象鼻溞等耐污物种与CODMn呈正相关性，由于CODMn常作为水体中营养物污染程度的重要指标，一般耐污物种受CODMn影响较大[40,41]。RDA排序图不仅可全面阐述物种和环境因子间的关系，还能反映各个物种在生活习性上的差异。角突臂尾轮虫、萼花臂尾轮虫和壶状臂尾轮虫等轮虫类在排序图中位置比较接近，表明它们对生态环境的适应能力接近；而颗粒直链藻极狭变种与脆杆藻虽都为硅藻门，但是两者在排序图位置较远，即二者对生态环境的依赖差异较大[17]。