不同基因型大豆生理特性和产量对不同降雨条件的响应

闫春娟，宋书宏，王文斌，王昌陵，孙旭刚，曹永强，张立军，李盛友，董丽杰，陈艳秋

（辽宁省农业科学院作物所，沈阳110161）

大豆是我国各地广泛种植的一种重要的粮油作物，种植历史悠久且种植范围较大[1]。大豆的生长发育、产量和品质形成及种植区域都与气象条件有关[2-4]。东北地区是我国主要春大豆种植区，大豆播种面积约占全国的41.40%，总产约占全国的44.50%[5]。东北地区气温适宜，光照充足，土壤较肥，适宜大豆栽培，但多数地方雨水不足，降水年际、月际波动较大，而大豆需水量较多，抗旱能力相对较弱[6]。干旱是大豆产量的主要限制因素之一[7,8]。但大豆对干旱的适应能力存在基因型差异，有的品种在干旱环境下仍能获得较高的产量[9]。

干旱胁迫会使植株体内发生一系列生理生化响应，干旱胁迫下植株叶绿素含量降低，光合效率低，生物产量合成受限[10-12]。土壤含水量的多少直接影响大豆植株的生长发育，在大豆整个生育期中，水分供应不足会造成花、荚的大量脱落，植株早衰，产量下降[13]。叶面积扩展对水分缺乏非常敏感，由于水分亏缺减少了细胞分裂的数目，抑制了细胞的延展，从而降低了单叶片的面积[14,15]。而叶片是光合作用的主要场所，植物干物质的积累有90%～95%来自光合作用，故土壤水分不足降低地上部生物量和叶面积指数，并最终导致产量降低[16,17]。土壤中常有一定的可用水，所以根系相对不易缺水，而地上部则依靠根系供给水分，又因枝叶大量蒸腾，所以地上部水分容易亏缺，因而土壤水分不足对地上部分的影响比对根系的影响更大，使根冠比增大。土壤水分亏缺条件下，根系生长通常快于地上部分生长，即保持较高的根冠比，这是因为根系从土壤中所获得的营养和水分将优先保证根系生长的需要，但有研究者认为，作物根系生长并不一定意味着作物高产[18]。

研究干旱胁迫下大豆的生理响应是干旱风险评价、干旱造成的社会经济及生态环境影响实时评估的重要基础[19]。目前，有关干旱逆境对大豆植株影响的研究较多，但多集中于盆栽和田间灌溉的基础上[20,21]。而有关自然降雨条件下，对比半干旱和半湿润地区不同基因型大豆产量和生理性状差异影响的研究较少，但却更具现实意义。据此，本试验通过探讨半干旱地区阜新和半湿润地区沈阳对不同基因型大豆生理特性和产量的影响，以期为辽宁省大豆抗旱高产栽培提供理论和实践依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试品种为辽豆14、辽豆21、辽豆32，三者均为辽宁省农业科学院选育的优良大豆品种。

1.2 试验设计

试验于2015-2017年在辽宁省半干旱地区阜新（42°13′N，121°72′E）和半湿润地区沈阳（41°49′N，123°32′E）进行，阜新属北温带半干旱大陆性季风气候，年均降水量500 mm，年均气温7.2 ℃，≥10 ℃活动积温3 298.3 ℃，无霜期150 d。沈阳处于松辽平原南部的中心地带，属温带湿润-半湿润大陆性季风气候，年均降雨量716.2 mm，年均气温6～8 ℃，≥10 ℃活动积温3 300～3 400 ℃，无霜期155～180 d。阜新和沈阳大豆生长季节内的月降雨量和平均气温见图1。

图1 2015-2017年植株生长季节内的月降雨量和平均气温Fig.1 Total monthly rainfall and mean temperature during the plant growing season in 2015-2017

2015-2017年，将3个大豆品种（辽豆14、辽豆21和辽豆32）分别种植在半干旱地区阜新和半湿润地区沈阳。试验共6个处理，分别为，F14-干旱处理（阜新）+辽豆14；F21（CK）-干旱处理（阜新）+辽豆21；F32-干旱处理（阜新）+辽豆32；S14-非干旱处理（沈阳）+辽豆14；S21-非干旱处理（沈阳）+辽豆21；S32-非干旱处理（沈阳）+辽豆32。小区设8行区，行长7 m，垄距0.6 m，小区面积33.6 m2，每个处理重复3次。密度设16.67 万株/hm2，沈阳和阜新施肥量均为：N 52 kg/hm2、P2O590 kg/hm2、K2O 80 kg/hm2，基肥施用。

1.3 测定项目与方法

分别在大豆的4 节期（V4）、盛花期（R2）、盛荚期（R4）、鼓粒期（R6）取样，以子叶节为界把植株分为地上部分和地下部分（根），将根冲洗干净。测定株高、单株叶数、地上部和根的干物重（105 ℃杀青30 min，80 ℃烘至恒重）、单株叶面积，叶面积的测定采用称重法，计算叶面积指数，叶面积指数为单位土地上作物叶片的总面积与占地面积的比值。计算根冠比，根冠比为根干物重与地上部干物重的比例。取样之前采用SPAD-502 叶绿素仪测定植株倒3 叶的叶绿素SPAD值。成熟后测定产量。

1.4 数据分析

用Excel 2003对数据进行处理和绘图分析，用统计分析软件DPS7.05进行数据的统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同基因型大豆生理特性对不同降雨条件的响应

2.1.1 不同基因型大豆根生物量对不同降雨条件的响应

由图2可以看出，2015-2017年间，随着植株的生长，多数情况下，植株根生物量逐渐积累。一般而言，半湿润地区沈阳的根生物量值高于半干旱地区阜新。而同一地点，品种对根生物量的影响一般表现为，同一时期取样，辽豆14 和辽豆21 的根生物量高于辽豆32。方差分析结果表明，2015年的R6期、2016年的R2～R6期和2017年的各个时期植株根生物量间均存在显著差异。

2.1.2 不同基因型大豆地上部生物量对不同降雨条件的响应

由图3可以看出，2015-2017年间，随着植株的生长，植株地上部生物量逐渐积累，即同一处理各时期地上部生物量表现为：R6＞R4＞R2＞V4。一般而言，同一时期取样对于同一品种，植株地上部生物量表现为，半湿润地区沈阳的值高于半干旱地区阜新，即：S14＞F14；S21＞F21（CK）；S32＞F32。而同一时期，同一地点下，品种对地上部生物量的影响一般表现为，辽豆14 和辽豆21 的地上部生物量高于辽豆32。方差分析结果表明，除了2015 和2016年的V4 期，2017年的R6 期外，其他时间段取样，各处理的地上部生物量间达到显著差异水平。

图3 不同基因型大豆地上部生物量对不同降雨条件的响应Fig.3 Responses of shoot biomass to different rainfall conditions for different soybean cultivars

2.1.3 不同基因型大豆根冠比对不同降雨条件的响应

由图4可知，各时期大豆根冠比的变化范围在0.08～0.35之间。一般而言，各时期大豆植株根冠比的变化表现为：V2和R2 时期根冠比高于R4 期，高于R6 期。品种间根冠比的变化因取样时期和地点的不同而各异。同一处理的根冠比值也存在年际间的差异。方差分析结果表明，2015-2017年间，V4期和R6期取样，各处理间的根冠比存在显著差异。

图4 不同基因型大豆根冠比对不同降雨条件的响应Fig.4 Response of root/shoot ratio to different rainfall conditions for different soybean cultivars

2.1.4 不同基因型大豆叶绿素SPAD值对不同降雨条件的响应

由图5可以看出，2015-2017年间，一般情况下，植株叶绿素SPAD 值含量表现为，半湿润地区沈阳的值高于半干旱地区阜新。而品种对叶绿素SPAD 值的影响则因取样时间和地点的不同而各异。除2016年R2期取样外，其他时期取样，各处理间叶绿素SPAD 值间均存在显著差异。多数情况下，半湿润地区沈阳的值高于半干旱地区。

图5 不同基因型大豆叶绿素SPAD值对不同降雨条件的响应Fig.5 Response of SPAD value to different rainfall conditions for different soybean cultivars

2.1.5 不同基因型大豆株高对不同降雨条件的响应

由图6可以看出，2015-2017年间，随着植株的不断生长，植株逐渐增高。一般而言，同一时期同一品种，半湿润地区沈阳的值高于半干旱地区阜新，即：S14＞F14；S21＞F21；S32＞F32。而相同降雨条件下，同一时期，辽豆14和辽豆21 的株高高于辽豆32。方差分析结果表明，2015-2017年各个时期取样，同一时期的株高之间均存在显著差异。

图6 不同基因型大豆株高对不同降雨条件的响应Fig.6 Response of plant height to different rainfall conditions for different soybean cultivars

2.1.6 不同基因型大豆单株叶数对不同降雨条件的响应

2015-2017年各处理的单株叶数见图7，同一时期取样，相同品种，不同降雨量对单株叶数的影响一般表现为，半湿润地区沈阳的值高于半干旱地区阜新，即：S14＞F14；S21＞F21；S32＞F32。而同一地点，品种对单株叶数的影响一般表现为辽豆14 和辽豆32 的值高于辽豆21。随着生育进程的推进，植株的单株叶数在2015和2017年表现为先逐渐增多至R4期达最大值，后下降；而2016年在半湿润地区则表现为单株叶数逐渐增多至R6 期达最大值。方差分析结果表明，一般情况下，各处理间单株叶数存在显著差异。

图7 不同基因型大豆单株叶数对不同降雨条件的响应Fig.7 Response of leaf number per plant to different rainfall conditions for different soybean cultivars

2.1.7 不同基因型大豆叶面积指数对不同降雨条件的响应

2015-2017年各处理的叶面积指数见图8，同一时期取样，相同品种，不同降雨量对植株叶面积指数的影响一般表现为，半湿润地区沈阳的值高于半干旱地区阜新，即：S14＞F14；S21＞F21；S32＞F32。而同一地点，品种对叶面积指数的影响一般表现为，辽豆14 的叶面积指数值更高。方差分析结果表明，除2015年R2 期取样和2016年V4 期取样外，其他各时期取样，处理间叶面积指数均存在显著差异。

图8 不同基因型大豆叶面积指数对不同降雨条件的响应Fig.8 Response of leaf area index to different rainfall conditions for different soybean cultivars

2.2 不同基因型大豆产量对不同降雨条件的响应

由表1可以看出，3年产量结果表明，2015和2016年品种对大豆产量的影响达到显著差异水平，而2015 和2017年地点（不同降雨条件）对大豆产量的影响达到显著差异水平。2015-2017年，基因型对产量的影响表现为：辽豆14 和辽豆32 的产量显著高于辽豆21。3年来地点对产量的影响均表现为，半湿润地区沈阳的值高于半干旱地区阜新，且在2015 和2017年间达到显著差异水平。2016 和2017年，半干旱地区阜新的辽豆14和辽豆32产量高于半湿润地区沈阳的辽豆21，说明在半干旱地区更适于种植辽豆14和辽豆32两个大豆品种。

表1 不同降雨条件对不同基因型大豆产量的影响kg/hm2Tab.1 Effect of different rainfall conditions on yield in different soybean cultivars

3 讨 论

（1）不同基因型大豆生理特性对不同降雨条件的响应。作物的生物产量是子粒产量的基础，有了高额的生物产量才谈得上高额的子粒产量。土壤干旱胁迫降低植株根和地上部生物量[22,23]。本研究中也发现，半干旱地区阜新大豆根系和地上部生物量低于半湿润地区沈阳的值。植株的生物产量间存在基因型差异[23]，本研究中也发现同一时期，辽豆14 和辽豆21 的根和地上部生物量高于辽豆32。作物的正常生长发育是地上与地下部形态功能相协调的结果，有关土壤水分或者品种对植株的根冠比的影响前人已做过研究，金剑等（2008年）研究指出品种间根冠比无显著差异[24]，本试验研究也指出品种对根冠比的影响因年份、取样时期和取样地点的不同而各异。干旱逆境能提高植株的根冠比[25]，本试验中根冠比值因取样年份、取样时期和品种的不同而各异。本研究中，一般情况下，大豆植株各时期根冠比值表现为：V2、R2＞R4＞R6，即随着大豆的生长发育，根冠比逐渐下降，与前人实验结果相一致[26]。叶玉秀等的研究表明，干旱胁迫显著降低叶片叶绿素含量[27]，本研究也发现，一般情况下半干旱地区阜新的叶绿素SPAD 值低于半湿润地区沈阳。干旱限制了植株叶的生长，相同条件下，半干旱地区阜新的单株叶数低于半湿润地区沈阳。

（2）不同基因型大豆产量对不同降雨条件的响应。干旱胁迫会抑制植物生长和发育进程、营养物质的合成与转运、光合作用以及基因和蛋白水平表达，改变形态结构和水分分配方向[28]。干旱逆境下，植物通过细胞对干旱信号的感知和传递来调节基因的表达并产生新的蛋白质，从而引起大量形态学、生理学的变化，进而影响产量的形成[29-32]，本研究中3年田间试验表明，半干旱地区阜新限制了作物生物产量和产量的形成，就同一品种而言，半湿润地区沈阳的产量均高于半干旱地区阜新，且在2015年和2017年达到显著差异水平。一般情况下，同一地点，辽豆14 和辽豆32 的产量高于辽豆21。干旱对作物产量的影响存在基因型差异[33,34]，本研究中发现，2015-2016年，半干旱地区阜新辽豆14 和辽豆32 的产量高于半湿润地区沈阳的辽豆21。因此建议在半干旱地区推广种植辽豆14和辽豆32两个品种。

4 结 论

干旱降低了大豆根和地上部生物量，但同一时期同一地点辽豆14 和辽豆21 的根生物量高于辽豆32。随着植株的生长，植株地上部生物量逐渐积累，即同一处理表现为：R6＞R4＞R2＞V4。各时期大豆根冠比的变化范围在0.08～0.35 之间，一般而言，随着植株的生长，根冠比值下降。3年田间试验结果表明，半干旱地区阜新植株叶绿素SPAD 值、株高、单株叶数低于半湿润地区沈阳的值。一般情况下，辽豆14 和辽豆21 的株高高于辽豆32，而辽豆14 和辽豆32 的单株叶数高于辽豆21。干旱胁迫影响大豆产量的形成，3年来地点对产量的影响均表现为，半湿润地区沈阳的值高于半干旱地区阜新，且在2015年和2017年达到显著差异水平。品种对产量的影响一般表现为：辽豆14和辽豆32的产量高于辽豆21。