灌溉量对亚高温下番茄幼苗光合特性的影响

2021-05-26刘鑫娜

节水灌溉 2021年5期

张洁，赵瑞，刘鑫娜，王谦，文涛

（1.河海大学农业科学与工程学院，南京210098；2.北京禹冰水利勘测规划设计有限公司江苏分公司，南京210000）

0 引言

番茄作为设施栽培最主要的果菜类蔬菜，植株生长发育的适宜温度范围在白天为20～30 ℃，夜间为15～20 ℃。我国南方地区设施蔬菜发展迅速，已成为全国第2 大优势区域[1]，但多采用塑料大棚或中小拱棚进行生产。由于这些设施结构简陋，缺少降温设备，或者由于南方气温高的特点而降温效果不理想，极易使番茄生长处于昼温超过30 ℃的亚高温状态。该温度不会在短期内对植株生长产生明显抑制，但长期处于亚高温环境亦会对植株构成胁迫。以往关于高温的研究多集中在极端高温方面，且多局限于人工设置的单一温度条件下[2,3]，往往忽视对设施生产中常见的亚高温现象的研究，尤其是缺乏自然状况下呈现的亚高温状态的研究。

伴随着设施内温度的升高，作物对水分的需求必然发生改变，现有的设施番茄水分管理多是针对适宜的温度条件制定的[4,5]，不适合亚高温下番茄生产。另有研究表明，适时适量的灌溉可以缓解水稻[6-8]高温胁迫伤害。鉴于此，本研究拟在温室内自然呈现的亚高温条件下进行，按照番茄植株的腾发量进行补充灌溉，研究不同补充灌溉量对亚高温下幼苗光合作用及质量的影响，提出可以缓解亚高温胁迫、保持幼苗健壮生长的水分调控指标，为南方地区设施番茄育苗提供科学的水分管理依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于河海大学节水园玻璃温室内进行。采用番茄品种为“合作903”，穴盘基质育苗，在幼苗2叶1心时转入营养钵中栽培，营养钵规格为：直径16 cm，高18 cm，每钵定植1株。在幼苗3 叶1 心时（4月27日）选择长势一致的植株开始处理，分别按照每株幼苗腾发量（ET）的80%（处理1，T1）、100%（处理2，T2）、120%（处理3，T3）进行补充灌溉，每处理36株幼苗。处理间除水分处理不同外，其他管理均一致。

灌溉量的确定：用称重法获取单株幼苗ET，再据此计算[9-10]。具体方法为，在处理前1 d，对植株进行灌水使土壤水分达到田间持水量，控水24 h 时后称重，记录每个营养钵的质量（W1），再经过24 h 后对每个营养钵进行第2 次称量（W2），分别计算单株植株的ET值，即ET=W2－W1。再按照80%ET、100%ET、120%ET分别计算出各处理应补充的灌溉量。

初始灌溉量确定后，每天灌水1 次。从第2 次灌水开始，每次均只对灌溉量为100%ET的处理称重确定灌溉量。

1.2 试验期间温度状况

试验期间采用HOBO-U12（Onset，USA）自动温度采集器对温室内温度进行实时监测，每10 min 计数一次。整个试验期温室内温度如图1所示。该阶段温室内的平均昼温为32 ℃，较番茄生长的适宜温度偏高，处于亚高温状态。

图1 试验期间温室内平均温度Fig.1 Average temperature in greenhouse during theexperiment period

1.3 测定项目与方法

光合作用相关指标测定：利用Li-6400 型光合仪（LICOR，USA）对各处理番茄植株自子叶起第3 片真叶的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、胞间CO2含量（Ci）进行测定，并根据Ls=1-Ci/Ca计算叶片的气孔限制值（Ls），其中Ca为室内CO2浓度[11]。光合测定时采用辐射通量密度为600 μmol/（m2·s）的人工光源。

叶绿素荧光参数Fv/Fm测定：利用OS-30P 便携式荧光仪（Opti-Science， USA)测定第3 片真叶的叶绿素荧光参数Fo（初始荧光产量）、Fm（最大荧光产量），并根据Fv/Fm=（Fm-Fo)/Fm，计算Fv/Fm（PSⅡ最大光化学效率）。

幼苗质量指标测定：自试验开始起，每一处理选定植株做标记，利用卷尺测定植株的株高，用游标卡尺测定茎粗，每次测定位置均一致。另外，将部分幼苗从营养钵中取出，清洗根系后吸干水分，将植株分为根、茎、叶片3部分，置于烘箱中于105 ℃杀青后在75 ℃条件下烘干至恒重，称干重，计算植株的干物质积累量。

此外，根据所测得植株各项数据计算幼苗的壮苗指数、G值（日均干重增长量），计算公式分别为[12,13]：

以上各指标均每隔6 d 测定一次，每次每一指标均测定5株幼苗，作为5次重复。

1.4 统计分析

利用SPSS 软件进行数据统计分析，采用T检验法进行差异显著性检验，采用Excel作图。

2 结果与分析

2.1 不同灌溉量对番茄叶片净光合速率的影响

从图2可以看出，在试验过程中，T1 即80%ET灌溉量的幼苗叶片净光合速率（Pn）始终最低，在处理6 d时，T2植株的Pn最高，而此后处理间植株的Pn均表现为T3＞T2＞T1，即在亚高温条件下，灌溉量多的处理幼苗叶片净光合速率最高，其中在处理24 d时，T3较T2高20.27%，处理间差异显著（P＜0.05），而此时T3极显著高于T1（P＜0.01）。

图2 不同灌溉量对亚高温下番茄叶片净光合速率的影响Fig.2 Effect of irrigation amount on Pn of tomato leaves

2.2 不同灌溉量对番茄叶片光合速率相关指标的影响

从图3可以看出，不同灌溉量对亚高温下番茄叶片Pn产生影响的同时，气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、胞间CO2浓度（Ci）、气孔限制值（Ls）等光合作用相关因子也随之发生改变。在处理6 d 时，处理间Gs、Tr、Ci、Ls差别均较小；而处理6 d之后，T1与T2 叶片Pn较T3降低的同时，都伴随着Ls的升高及Gs、Ci与Tr的下降，其中，在处理18 d 时，T1、T2的Ls分别较T3 增加53.42%、12.81%，而Tr则分别为T3 的66.23%、46.81%，T1与T3间差异显著（P＜0.05）。

图3 不同灌溉量对亚高温下番茄叶片光合作用相关指标的影响Fig.3 Effect of irrigation amount on Tr、Ci、Gs and Ls of tomato leaves

2.3 不同灌溉量对番茄叶片叶绿素荧光参数的影响

Fo、Fm和Fv/Fm是重要的叶绿素荧光参数。从图4可以看出，在处理6 d时，处理间叶片Fo差异不显著，之后随着灌溉量的增加，叶片Fo呈降低的趋势，并且处理间差异显著，但处理间Fm差异不明显。从图4中还可以看出，试验期间各处理叶片的Fv/Fm值均偏低，并且随着试验的进行而呈逐渐递减的趋势，其中T1降低的趋势较其他处理更剧烈。在处理6 d时，T2 的Fv/Fm稍高于T1 和T3，此后处理间Fv/Fm均表现为T3＞T2＞T1，T1、T2均与T3呈显著差异（P＜0.05)。

图4 不同灌溉量对亚高温下番茄幼苗叶绿素荧光参数的影响Fig.4 Effect of irrigation amount on chlorophyll fluorescence parameters of tomato leaves

2.4 不同灌溉量对番茄幼苗光合物质积累的影响

从图5可以看出，不同灌溉量对番茄幼苗干物质积累的影响趋势与净光合速率的变化趋势基本一致。在处理12 d 前，处理间差异较小，但T2 干物质积累量最大。但随着处理时间的延长，T3 植株干物质积累量的优势逐渐突显，并且与T1、T2之间的差异逐渐加大。在处理24 d时，T1与T2、T3间差异均极显著（P＜0.01），并且T2与T3间差异显著（P＜0.05）。

图5 不同灌溉量对亚高温下番茄幼苗干物质积累量的影响Fig.5 Effect of irrigation amount on dry matter accumulation of tomato leaves

2.5 不同灌溉量对番茄幼苗质量的影响

从图6可以看出，在处理6 d 时，由于温室内温度相对比较适宜，T1 即亏缺灌溉的植株壮苗指数高于其他处理，而T3最低。此后随着试验进行及温室内温度的升高，T1 的壮苗指数表现为最低，而T3 的壮苗指数则增长明显，尤其在处理12 d 后，处理间表现为T3＞T2＞T1，其中T3 显著高于T1(P＜0.05)。作为评判园艺作物幼苗质量的另一个重要参数G值，不同处理间的变化趋势和壮苗指数表现一致。

图6 不同灌溉量对亚高温下番茄幼苗壮苗指数与G值的影响Fig.6 Effect of irrigation amount on healthy index and G value of tomato seedlings

3 讨论

3.1 不同灌溉量与亚高温下番茄叶片光合作用

光合作用是作物产量与品质形成的基础，同时也是对高温最敏感的生理指标之一，关于高温降低植物光合速率、影响光能利用率等方面已有很多研究报道[14-16]。亚高温作为可以影响植物生长，但又不会导致植株在短期内胁迫致死的温度，近年来在设施园艺生产中也逐渐得到关注[17,18]。但高温下尤其是表型伤害不明显的亚高温胁迫下水分处理对作物光合作用的影响则鲜见报道。

本研究中，在处理6 d 内，温室内温度相对较低，因此灌溉量为100%ET（T2）的番茄幼苗净光合速率（Pn）最高，而之后随着温度的升高，植株处于亚高温环境下，灌溉量为120%ET（T3）的Pn最高，而灌溉量为80%ET（T1）即亏缺灌溉处理的Pn最低。认为，在亚高温条件下，充足的灌溉可以缓解高温胁迫，与江晓东等在水稻上的研究一致[7]，而亏缺灌溉对植株的净光合速率不利。关于导致光合速率降低的原因，有研究者认为属于气孔限制因素，亦有人认为属于非气孔限制因素[14,15]。本试验条件下，在T1、T2的Pn较T3降低的同时，相关指标表现为Gs、Ci、Tr降低而Ls升高。认为亚高温下，T1、T2 植株光合速率较T3 降低主要是由于植株水分供应不足，导致叶片气孔关闭，气孔导度（Gs）下降，叶绿体内CO2的供应受阻，属于气孔限制因素引起的。

叶绿素荧光分析作为一种有效的工具经常用来评价在各种环境胁迫下植物PSⅡ功能的变化[19,20]。其中，Fo的高低反映了逆境胁迫对PSⅡ伤害的程度，Fm反映了PSⅡ最大电子传递潜力，而Fv/Fm反映了植物潜在最大光合能力，当植物受到环境胁迫时，Fv/Fm将有所下降[21,22]。本试验条件下，由于温室内温度偏高，所有植株均处于亚高温条件下，导致叶片Fv/Fm均偏低，这可能是由于亚高温影响了植株PSⅡ潜在光能转化造成的。但由于灌溉量不同，处理间Fv/Fm的表现不同。在处理6 d 内，T2 的Fv/Fm最高，而处理6 d 后，均表现为T3 的Fv/Fm显著高于其他处理，而T1 最低。这主要是由于处理初期，温室内温度尚偏低，T3 的灌溉量对于初期幼苗偏多，而之后随着温度的升高及幼苗的生长，T3 充足的水分有利于缓解高温胁迫[7]。有人认为，Fv/Fm的下降是由于放氧复合体活性受到抑制，抑制了PSⅡ受体一侧的电子传递造成的；也有人认为Fv/Fm的降低反映了PSⅡ反应中心的失活[20,21]。本试验中，Fv/Fm降低主要是由于Fo升高造成的，Fo上升的原因可能是由于亚高温及水分胁迫导致补光天线和反应中心发生结构分离以及反应中心失活造成的，而胁迫程度高则反应中心失活程度大。认为，本试验条件下，充足的水分可以缓解亚高温胁迫对植株光合器官的伤害，减轻受胁迫的程度。

3.2 不同灌溉量与亚高温下番茄幼苗质量

研究认为，高温对植株光合作用产生不利影响，不利于光合物质积累，直接影响植株的生长发育[23]。此外，伴随着设施内温度的升高，作物对水分的需求发生改变，不合适的水分管理会产生干旱胁迫，将加剧对作物的伤害[7]。本试验中，处理间干物质积累量的变化趋势与光合作用基本一致，即光合作用强的处理干物质积累量亦大。壮苗是作物丰产的基础，壮苗指数、G值被广泛地应用于衡量茄果类蔬菜幼苗生长状况，研究环境因素对壮苗指数的影响对优化育苗环境管理具有重要意义[24]。本研究中，在亚高温条件下，番茄幼苗的生长状况在处理中表现不同，T3 幼苗的干物质积累量、壮苗指数等指标均为最优，幼苗质量最好；T1、T2 幼苗的生长受到不同程度的限制，尤其是T1，与T3差异显著(P＜0.05)。