数学工具在自交和自由交配相关计算中的应用探讨

2018-09-03李智杰张兴娟

生物学教学 2018年8期

关键词：归纳法交配基因型

李智杰张兴娟

(河南省洛阳市第一高级中学洛阳 471000)

例题： (2013年山东理综)用基因型为Aa的小麦分别进行连续自交、随机交配(自由交配)、连续自交并逐代去隐、随机交配并逐代去隐，根据各代Aa基因型频率绘制曲线如图，下列分析错误的是(C)

A. 曲线Ⅱ的F3中Aa基因型频率为0.4

B. 曲线Ⅲ的F2中Aa基因型频率为0.4

C. 曲线Ⅳ的Fn中纯合体的比例比上一代增加(1/2)n+1

D. 曲线Ⅰ和Ⅳ的各子代间A和a的基因频率始终相等

解析：作为选择题，从图中不难看出，将各种交配方式依次计算到第3代即可得出答案。那能否进一步推导出一般规律和公式呢？各类参考资料几乎都收录了该题，也几乎都给出了相关的计算规律和公式。但是毫无例外，大都是依次求出前几代中Aa基因型频率，然后观察找出规律，归纳得到第n代的Aa基因型频率公式。连续自交、连续自由交配、连续自交去隐、连续自由交配去隐后，子代中Aa基因型频率分别为： 1/2n， 1/2， 2/(2n+1)， 2/(n+2)。

笔者认为，仅由前几代得出的结论不一定适用于后续的第10代乃至第100代，即：不能体现规律的严谨性和普适性。经过思考，笔者认为可以利用经典数学计算法、递推数列求通项法和数学归纳法三种数学工具使推理过程更严谨。

1 经典数学计算法

1.1 Aa连续自交n代，求Fn中Aa基因型频率用数学的等效思想不难看出，在亲代中，A基因与a基因是等效的，因此在连续自交后的每一代中AA个体与aa个体的数量是一样的。可推出P(AA)=P(aa)。通过观察不难发现，在Aa个体的自交过程中，纯合子的后代具有“封闭性”，也就是说纯合子(包括AA与aa)自交后代只有纯合子，没有性状分离；而杂合子自交后代则会出现1∶2∶1的典型的基因型分离比。因此Aa的基因型频率每代都会减半。在第一代中，不难算出P1=1/2，又因为Aa的基因型频率每代都会减半，所以得出了第n代中Aa的基因型频率P(Aa)=1/2n。基于此，可进一步推算出AA与aa的基因型频率。由于P(AA)=P(aa)， P(AA)+P(aa)+P(Aa)=1，可联立解得

第n代中P(AA)=P(aa)=(1-1/2n)/2=(2n-1)/(2n+1)

1.2 Aa连续自由交配n代，求Aa基因型频率在自由交配的过程中，有一个很明显的特点就是P(a)=P(A)=1/2，又因为不涉及去隐，因此每一代A与a的基因频率不变，故遵守哈迪—温伯格遗传平衡定律。所以，在第一代之后的每一代都有P(Aa)=1/2。

2 利用数列递推公式求通项法

对“自由交配n代并逐代去隐，求去隐后第n代Aa基因型频率”这一问题在笔者所见资料与所学中，未见有直接计算出结果的方法。由此可见经典数学计算法与生物学知识结合的不足。经过再三思考，笔者尝试用数列递推公式求通项法。解决这一问题。

2.1 Aa连续自交n代，求Fn中Aa基因型频率设第一代中Aa基因型频率为P1，第二代中Aa基因型频率为P2，第三代中Aa基因型频率为P3……第n代中Aa基因型频率为Pn。不难算出P1=1/2，在第n代中： P(Aa)=Pn， P(AA)=P(aa)=(1-Pn)/2。则自交一代后，在第n+1代中，Aa数量将减半：所以Pn+1=P(Aa)=Pn/2，即Pn+1=Pn/2。由此得到了Pn+1与Pn的递推公式，发现数列{Pn}为首项P1=1/2，公比为1/2的等比数列，可以计算出{Pn}的通项公式： Pn=1/2n,而这说明，在第n代中，Aa的基因型频率为1/2n。

2.2 连续自由交配n代，求Fn中Aa基因型频率同样设第一代中Aa基因型频率为P1，第二代中Aa基因型频率为P2，第三代中Aa基因型频率为P3……第n代中Aa基因型频率为Pn。不难算出P1=1/2，在第n代中： P(Aa)=Pn， P(AA)=P(aa)=(1-Pn)/2。从中求出P(a)=P(aa)+P(Aa)/2=1/2， P(A)=P(AA)+P(Aa)/2=1/2。则自由交配一代后，在第n+1代中： Pn+1=P(Aa)=2P(A)P(a)=1/2，即Pn+1=1/2。又P1=1/2，发现数列{Pn}为Pn=1/2的常数列。而这说明，在每一代中，Aa的基因型频率恒为1/2。

2.3 Aa连续自交n代并逐代去隐，求Fn中Aa基因型频率同样设第一代去隐后Aa基因型频率为P1，第二代去隐后Aa基因型频率为P2，第三代去隐后Aa基因型频率为P3， ……第n代去隐后Aa基因型频率为Pn。不难算出P1=2/3，在第n代中： P(Aa)=Pn，P(AA)=1-Pn，自交一代后，在第n+1代中去隐前，Aa数量将减半，即P(Aa)=Pn/2，所以P(AA)=(1-Pn)+Pn/4=1-3Pn/4, P(aa)=Pn/4。

最终得出去隐后Pn+1=P(Aa)=P(Aa)/[P(Aa)+P(AA)]=2Pn/(4-Pn)。这样，我们也得到了{Pn}的递推公式Pn+1=2Pn/(4-Pn)。

现对Pn+1=2Pn/(4-Pn)做一些数学处理，等号两边同时取倒数，得： 1/Pn+1=(4-Pn)/2Pn=2/Pn-1/2；等号两边同时减1/2，得： 1/Pn+1-1/2=2/Pn-1=2(1/Pn-1/2)。我们发现数列{1/Pn-1/2}为首项=1、公比为2的等比数列,所以1/Pn-1/2=2n-1,即Pn=2/(2n+1)。而这说明，Aa连续自交并逐代去隐后，Fn中Aa的基因型频率为2/(2n+1)。

从这里，我们也得到了Pn+1与Pn的递推公式Pn+1=2Pn/(Pn+2),等号两边同时取倒数，得： 1/Pn+1=(Pn+2)/2Pn=1/Pn+1/2。我们发现数列{1/Pn}为首项为3/2，公差为1/2的等差数列,由数学知识计算出其通项公式1/Pn=(n+2)/2,所以Pn=2/(n+2)。即自由交配n代并逐代去隐，去隐后Fn中Aa基因型频率为2/(n+2)。

这样我们看到用“数列递推公式求通项法”得到的计算结果与参考资料中“找规律”得到的结果一致。用“数列递推公式求通项法”是在“找规律”的基础上更深层次的数学论证，它使得“找规律”的结果更加可信、更加严谨。

那么能否同样从严谨的角度加以推理和论证使“找规律”的结果更加具有普适性呢？笔者用数学归纳法，利用之前已经找到的规律，化计算为证明，进一步验证“找规律”的结果并证明其普适性。

3 数学归纳法

以“自由交配n代并逐代去隐，求去隐后第n代Aa基因型频率”为例，介绍一下数学归纳法与数学归纳法的本质。

在使用数学归纳法之前要先归纳结论。也就是说，我们需要先根据前若干代(F1， F2， F3…)的Aa基因型频率观察归纳，找出规律。如“自由交配n代并逐代去隐，求去隐后第n代Aa基因型频率”中，先算出在第一代去隐后P1=2/3,第二代去隐后P2=1/2=2/4，同理依次计算出P3=2/5， P4=2/6，我们发现，P1P2P3P4…存在明显的规律，即分子不变，分母依次加1，所以我们大胆猜想Pn=2/(n+2)。此过程到此结束，但这一过程只是猜想，其结果是否正确，还需要后续的证明，证明过程一般分三步。

第1步：验证奠基的正确。奠基就是我们猜想中的第一项。在本例中就是P1=2/3，显然满足猜想。

第2步：假设。在猜想的范围内作出合理假设，假设的依据来自于前面归纳的规律。如在本例中，我们假设在n=k≥1时，Pk=2/(k+2)成立。

第3步：推理。由第k项合理外推到第k+1项，观察其是否也符合猜想。如本例中，由Pk=2/(k+2)能否推出Pk+1=2/[(k+1)+2]成立。若成立，则大命题Pn=2/(n+2)成立，反之则反。

数学归纳法的本质可以理解为：第2步与第3步(第3步成立时)联立来看可以让我们从第k代成立推到第k+1代成立。而由此，第1步的奠基P1=2/3成立可推出P2成立，由P2成立又可以推出P3成立，由P3成立又可以推出P4成立以此类推，可知对任意n≥1都有Pn=2/(n+2)成立，猜想正确。