中国鸡皮衣属和泡鳞衣属地衣2个新记录种

帕丽旦·艾海提，艾尼瓦尔·吐米尔

(1 新疆大学 生命科学与技术学院，乌鲁木齐 830046；2 新疆维吾尔自治区农业农村厅 种业发展中心，乌鲁木齐 830001)

鸡皮衣属 (PertusariaDC.) 隶属于子囊菌门，茶渍纲，茶渍亚纲，鸡皮衣目，鸡皮衣科。其地衣体壳状，子囊盘半被果型，埋生于果疣内，具有囊盘被；囊间组织具侧丝和厚壁子囊，子囊单孢型，子囊孢子透明,化学成分较为复杂[1-2]。赵遵田等[3]报道了中国鸡皮衣目地衣69种，9个变种和4个变型，共82个分类单元，隶属于3科4属，而文献中已收录的中国鸡皮衣属地衣超过100种[4-12]。至今在新疆只发现了一种鸡皮衣属地衣，即眼点鸡皮衣 [Pertusariaoculata(Dicks.) Th.Fr.]，其记录在阿不都拉·阿巴斯和吴继农[13]所著的《新疆地衣》一书中。

泡鳞衣属 (ToniniaA.Massal.) 隶属于子囊菌门，茶渍纲，茶渍目，树花科，是荒漠地衣种类的重要组成成分。该属主要分布于岩石或土壤上，地衣体壳状至亚鳞片状，无粉霜或密被白色粉霜。子囊盘网衣型，囊层基呈深褐色至无色，上子实层和囊盘被通常无色、灰色、绿色或棕色，子囊棍棒状，有子囊顶器，子囊8孢型，子囊孢子椭圆形至纺锤形，无色，1～8胞[14-15]。目前全世界共报道泡鳞衣属地衣共48种9个亚种[14]，中国已报道的有13种1个亚种[15]，新疆已报道的有5种[13，16-17]。新疆报道的5种泡鳞衣属地衣为淡棕泡鳞衣[Toniniaalutacea(Anzi) Jatta]、白泡鳞衣[Toniniacandida(Weber) Th.Fr.]、蓝黑泡鳞衣[Toniniacoeruleonigricans(Lightf.) Th.Fr.]、囊泡鳞衣[Toniniaphysaroides(Opiz) Zahlbr.]，和淡泡鳞衣中亚亚种[Toniniatristissubsp.asiae-centralis(H.Magn.) Timdal]。本研究对中国新疆米泉哈熊沟自治区级森林公园鸡皮衣属和泡鳞衣属地衣的2个中国新记录种进行了形态学、解剖学、地衣化学、分子生物学等方面的综合研究，为鸡皮衣属和泡鳞衣属地衣的分类依据提供了支持，丰富了中国地衣物种的多样性，为建立综合信息数据库积累了资料。

1 材料和方法

本研究所用的鸡皮衣属和泡鳞衣属地衣2个中国新记录种标本，即南方鸡皮衣和北极泡鳞衣，采自中国西北部新疆博格达山区哈熊沟森林公园，存放在新疆大学中国西北干旱地衣研究中心的标本室(XJU-NALH)。使用SZM45体视解剖镜，观察地衣的外部形态特征；使用OLYMPUS显微镜研究解剖特征；使用Nikon Eclipse E200 显微镜和Power Shot A640 数码相机对地衣体、子囊盘解剖结构进行大小测量、观察并拍照。通过显色反应法 (CT) 和薄层层析法 (TLC) 鉴定地衣的化学成分[18]。

为进一步确定新种与亲缘属、种之间的进化关系，对地衣新记录种标本的DNA-ITS测序获得的新序列进行GenBank提交，并进行Blast比对获得亲缘关系较近的序列。其中，基因组DNA的提取选用Solarbio真菌基因组DNA提取试剂盒，即选取地衣体裂片顶端、子囊盘或具附属结构的片段作为实验材料进行DNA提取和纯化[19]。ITS-DNA的扩增体系为ITS1 5.8S和ITS2 rDNA,PCR最终的PCR扩增产物经凝胶电泳检测合格后由生工生物工程(上海)股份有限公司进行双向测序。由测序得到的序列从GenBank中通过Blast比对获得同源序列，并进行序列多重比较，用Mega7软件选用最大拟然法对所测得的ITS序列和Blast对比检索获得的序列构建系统发育树[20-21]，最终根据自己的需求对进化树进行修饰。

2 结果与分析

本研究报道了鸡皮衣属和泡鳞衣属地衣2个中国新记录种，即南方鸡皮衣(PertusariaaustralisVain)和北极泡鳞衣(ToniniaarcticaTimdal)。

2.1 南方鸡皮衣(图1)

PertusariaaustralisVain.,Acta Horti Petropolit.10(2):559 (1888).

地衣体壳状，暗灰色至淡绿色，贴生或微埋生于朽木等基物，裂片不规则分裂，直径≤1.5(～2.5) mm；表面起皱并有裂缝，裂缝延续到边缘开裂，粗糙且无光泽，无粉芽或裂芽，具散生平顶果疣，疣直径0.5～1 mm(图1,A)。皮层由致密交织的菌丝构成，上皮层21～48 μm；藻层连续且均匀，厚度50～72 μm，含绿球藻(图1,C)；藻细胞直径10～14 μm。髓层黑色，厚度143～196 μm，由疏松菌丝构成。下皮层厚度24～40 μm。

子囊盘埋生于果疣内，无柄，茶渍型，直径1(～2) mm，黑色圆形，起皱且不被粉霜(图1,B)。上子实层褐色至透明，厚22～33 μm，子实层透明，厚95～142 μm，侧丝不分枝或不明显，顶端宽1.5～2 μm。子囊棍棒状或椭圆形，96～139×39～54 μm，含1个厚壁型子囊孢子；孢子褐色椭圆形，44～61×12～17 μm；孢子壁2.5(～6) μm(图1,D)。囊层基厚29～47 μm，囊盘被厚29～32 μm，果壳厚81～90 μm。分生孢子器针状或杆状，2.5×1 μm。

显色反应：上皮层K+黄色及KC+黄色，PD-,UV-；髓层PD-,K-,C-,KC-；子实层I+蓝色,K-,C-,UV-。

次生代谢物：三苔色酸和富马原岛衣酸。

基物：树皮。

生境：南方鸡皮衣生长在海拔1 900～2 500 m的山地森林中，以木材(朽木)为基物，通常与Rinodinasp.一起生长，它在研究区很少见，较多分布在亚热带和温带地区[22]。

引证标本：中国新疆米泉哈熊沟，43°48.613′ N，87°59.775′ E,海拔1 902 m,2018-6-26,艾尼瓦尔·吐米尔、帕丽旦·艾海提等201899350及201899363；43°31.824′N，92°45.564′E,海拔1 957 m,阿不都拉·阿巴斯等 20177540 (XJU-NALH)。

Blast结果显示我们的标本(PertusariaaustralisXJU201899350)与GenBank中源自乌克兰的Pertusariaaustralis样品的序列密切相关 (KT878005，99%)[22](图2)。在进化树中中国新记录种与已在国外报道的Pertusariaaustralis种间的进化关系明确，并2个种聚类成1个单系群，支持率100%。本研究中的标本在外部形态结构和内部解剖结构特征上都与在国外已报道的Pertusariaaustralis高度相似[22]，分子系统学研究进一步证明这2种标本是同一个种。

图2 南方鸡皮衣(Pertusaria australis)与相似种的系统发育树 (NJ模型)Fig.2 Neighbour-joining (NJ) phylogenetic tree of ITS sequences for Pertusaria australis and similar species retrieved from GenBank

2.2 北极泡鳞衣Toninia arctica Timdal.(图3)

ToniniaarcticaTimdal,Op.bot.110:37 (1991).

地衣体泡疣状至壳状，裂片直径 ≤1(～2) mm，被白色粉霜，由背面柄状基部进入基物以固着，小裂片边缘膨胀或分裂,球形或不规则形(图3,A)。两面具皮层，具假薄壁组织。上表面浅灰色，无光泽，边缘和表面常有浅裂缝，无粉芽或裂芽(图3,B)；下表面灰色至深棕色，无缘毛或假根。上皮层墨绿色至黑色，厚度9～17 μm，具平周菌丝。藻层连续，不均匀，厚度63～84 μm，藻细胞为共球藻属，直径7～11 μm；髓层厚度72～126 μm。下皮层厚度30～45 μm。

A.地衣体；B.子囊盘解剖结构；C.地衣体解剖结构；D.子囊和孢子图1 南方鸡皮衣外部形态与解剖结构(XJU201899350)A.General habit;B.Section of apothecium;C.Section of the thallus;D.Asci and sporesFig.1 External morphology and anatomical structures of Pertusaria australis (XJU 201899350)

子囊盘贴生，盘面平或微凹，黑色或暗灰色，被灰色粉霜，茶渍型，直径达1.5(～2.5) mm；无明显的盘缘(图3,C)。上子实层黑色至淡黑色，厚9～18 μm；子实层厚46～73 μm，侧丝不明显或少有顶端膨大(图3,D)。子囊棍棒状或棒状，36～69×12～17 μm，含有8个无色的孢子，孢子为横隔双胞；15～19×8～12 μm(图3,E)。囊层基无色至褐色，厚20～33 μm；囊盘被厚18～28 μm；果壳厚39～56 μm。

显色反应：地衣体K-，C-，KC-，PD-,UV-；髓层K-,C-,KC-,PD-;子实层I+蓝色，K-，C-，UV-。

A.地衣体；B.龟裂和子囊盘；C.子囊盘解剖结构；D.子实层和子囊;E.子囊和孢子图3 北极泡鳞衣外部形态与解剖结构 (XJU 201899117)A.General habit;B.Areoles and apothecia;C.Section of apothecium;D.Hymenium and asci;E.Ascus and spores.Fig.3 External morphology and anatomical structures of Toninia arctica (XJU 201899117)

次生代谢物：富马原岛衣酸。

基物：石缝薄土层。

生境：北极泡鳞衣生长在海拔1 800～2 100 m的山地森林中，以钙质土或石缝薄土层为基物，通常与Lecaniasp.一起生长，分布在北温带干旱地区和环极至北方[22]。

引证标本：中国新疆米泉哈熊沟，43°36.965′ N，88°29.504′ E,海拔2 045 m，2018-6-22，艾尼瓦尔·吐米尔、帕丽旦·艾海提等 201899117及201899119 (XJU-NALH)。