硫包膜缓释肥施用模式对稻茬冬小麦冠层结构、光合特性和产量的影响

马 泉，姚 远，郑国利，张新钵，叶世超，徐士清，丁锦峰，李春燕，郭文善，朱新开,3

(1.江苏省作物遗传生理重点实验室/江苏省粮食作物现代产业技术协同创新中心/扬州大学小麦研究中心，江苏扬州 225009;2.江苏省灌南县农业技术推广中心，江苏连云港 222500;3.教育部农业与农产品安全国际合作联合实验室，江苏扬州 225009)

在小麦生长发育过程中，氮素起着非常重要的作用，对产量和效益的贡献重大[1]。氮素在小麦不同生育时期发挥着不同作用，在生育前期主要影响有效穗的形成，中后期则主要影响叶片衰老速度及光合生产能力[2]。小麦抽穗后的光合产物对籽粒产量的贡献率可达60%～80%[3]。合理施用氮肥可以优化群体生长，在小麦生育中后期构建合理的冠层结构，增加群体光截获和固定CO2的能力，进而提高光合效率，促进光合产物的积累和转运[4]。小麦生育后期适当供氮，能有效提高旗叶PSII的活性，有利于功能叶维持较强的光捕获能力，同时促使叶片截获的光能充分地用于光合作用[5]，而氮素供应不足会导致叶片早衰，有效叶面积降低，光合作用下降，进而影响产量[6]。协调小麦生育前、后期氮素供应，在稳定穗数的同时协调冠层结构，提高光合能力，是小麦获得高产的重要途径。

缓释肥的研发以其养分释放速率与作物养分需求规律同步为理念，在减少劳动力投入和增产、增效方面具有明显优势[7]。为实现轻简化栽培，较多学者推荐缓控释肥在小麦生产上一次基施[8-9]。但在实际生产中，缓释肥因养分缓释期(多数90～120 d)的限制，一次基施往往难以满足冬小麦整个生育期(通常210～230 d)的氮素需求，生育中后期通常出现缺氮情况，容易引起叶片早衰和光合能力下降等问题，影响后期干物质积累和转运[10]。因此，研究缓释肥合理施用方式对小麦生育后期冠层结构和光合性能的调控效应对提高小麦花后光合物质生产、实现高产高效种植具有重要意义。有研究指出，树脂包膜缓释肥两次施用或一次基施加尿素追施的施肥方式，有利于协调小麦生育前、后期的氮素需求，能同时满足小麦前期培育壮苗、促进分蘖和后期提高光合产物积累的需求，是实现小麦增产的有效途径[10-11]。但相关研究主要集中在缓释肥对小麦群体质量、养分积累和产量、品质等方面的影响，有关缓释肥与小麦冠层结构及光合性能等关系方面的研究较少。本试验以市场上主推的硫包膜掺混肥为供试肥料，分析其在不同施肥模式下小麦冠层结构、光合特性和产量等的差异，探讨硫包膜缓释肥在稻茬冬小麦上的合理施用模式及其对光合生产能力的调控机制，为其在稻茬冬小麦高产、高效栽培中的合理应用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验点概况与供试材料

于2019-2020年小麦生长季，在江苏省灌南县现代农业科技综合示范基地(34°14′N,119°33′E)进行田间试验，试点属于温带季风性气候区，小麦生育期内的降水和温度情况见图1。试验地前茬作物为水稻，秸秆全量还田，土质为粘壤土，播种前0～20 cm土层有机质含量12.8 g·kg-1，全氮含量1.02 g·kg-1，碱解氮含量58.6 mg·kg-1，速效磷含量19.6 mg·kg-1，速效钾含量102 mg·kg-1。供试缓释肥料为硫包膜掺混肥(SCU，N∶P2O5∶K2O=26∶12∶12)，缓释期90～120 d，由汉枫缓释肥料(江苏)有限公司提供。试验中其他常规肥料包含普通尿素(U，46.3% N)、过磷酸钙(12% P2O5)、氯化钾(60% K2O)。供试小麦品种为淮麦33。

图1 小麦生育期月降水和均温变化情况

1.2 试验设计

试验采用单因素设计，共设6个氮肥处理：生产中高产栽培常用方法，尿素(U)4次分施(M1)；缓释肥(SCU)全部(100%)基施(M2)；60%SCU基施+40%U拔节期追施(M3)；60%SCU基施+40%SCU返青期追施(M4)；51%SCU基施+34%U拔节期追施(M5，在M3基础上减氮15%)；51%SCU基施+34%SCU返青期追施(M6，在M4基础上减氮15%)。M1～M4模式纯氮用量为270 kg·hm-2，M5和M6模式纯氮用量229.5 kg·hm-2，详见表1。试验另设不施氮对照(CK)以计算氮肥利用率。各处理磷、钾肥用量均为124.6 kg·hm-2，除硫包膜掺混肥中所含磷、钾，其余磷、钾肥全部基施。2019年11月6日播种，采用机条播，行距20 cm，基本苗均为240×104株·hm-2，每个处理种植面积为1 000 m2。其余田间管理同当地高产大田。

表1 施肥方案

1.3 测定项目与方法

1.3.1 叶面积指数(LAI)和冠层光合有效辐射(PAR)截获率测定

分别于开花期和乳熟期每个处理选取20株长势均匀的小麦，使用叶面积仪(LI-3000C，美国)测量植株绿叶面积，并结合茎蘖数计算出LAI，重复3次。分别于开花期和乳熟期上午10:30-12:00，使用冠层分析仪(Sunscan，英国)分别测定小麦上层(近地面50～75 cm)、中层(距地面25～50 cm)和底层(距地面0～25 cm)的PAR，重复5次。

冠层PAR截获率(CaR)计算公式为：

CaR(%)=(PAR1-PAR2)/PAR1×100%[12]

式中，PAR1为冠层顶部光合有效辐射；PAR2为冠层下部光合有效辐射。

1.3.2 叶绿素相对含量(SPAD)、叶绿素荧光参数和光合生理指标测定

分别于开花期和乳熟期晴天上午，选取长势良好一致的小麦旗叶，使用叶绿素仪(SPAD-502，日本)测定小麦SPAD值，重复5次；使用便携式光合系统分析仪(LI-6400，美国)测定净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)等光合生理指标。于乳熟期晴天上午，选取长势良好一致的小麦旗叶，使用脉冲调制式荧光仪(FMS-2，英国)在暗反应30 min后，测定旗叶暗适应下的初始荧光值(Fo)和最大荧光值(Fm)，重复5次。PSII潜在最大光化学量子效率(Fv/Fm)、PSII潜在活性(Fv/Fo)、PSII电子传输活性(Fm/Fo)计算公式分别为：

Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm[13]

Fv/Fo=(Fm-Fo)/Fo[14]

1.3.3 产量及其构成因素和氮肥利用率测定

于成熟期每处理连续取40～60穗，测定穗粒数；每处理取3个1 m2样方，测定穗数并人工收割、脱粒、测产；人工计数测定千粒重，重复3次。测定籽粒含水率，产量和千粒重的含水率按13%进行折算。

于成熟期每小区取20株植株样品，烘干测定干物质积累量，采用H2SO4-H2O2靛酚蓝比色法测定植株氮含量。氮肥利用率计算公式如下：

氮肥利用率=(施氮区干物质积累量×植株氮含量-不施氮区干物质积累量×植株氮含量)/施氮量×100%[15]

1.4 数据处理与统计分析

采用Execl 2010进行数据整理和绘图，用SPSS 19.0进行统计分析，采用Duncan新复极差法检验处理间的差异显著性。

2 结果与分析

2.1 不同施肥模式下小麦冠层相关指标的差异

2.1.1 叶面积指数(LAI)

叶面积指数是反映作物群体质量的重要指标之一，也是衡量小麦冠层结构的重要指标。由表2可以看出，不同施肥模式下小麦开花期LAI表现为M4>M3>M6>M1>M2>M5；在乳熟期，施肥模式对LAI的影响极显著(P<0.01，F乳熟=29.651)，M4和M6处理在乳熟期的LAI显著高于其他处理，较开花期的降幅也明显低于其他处理；M2模式乳熟期较开花期的LAI降幅最大，达31.26%，推测在一定程度上影响生育后期冠层对光能的有效利用。

表2 不同施肥模式下小麦叶面积指数(LAI)差异

2.1.2 冠层PAR截获率

在开花期，冠层不同部位PAR截获率表现为底层>中层>上层；不同施肥模式间小麦冠层PAR截获率趋势与LAI基本一致，开花期和乳熟期M2和M5模式的底层PAR截获率均显著低于其他模式(表3)。和开花期相比，乳熟期冠层各部位的PAR截获率均有不同程度下降，底层、中层和上层平均降幅分别为7.43%、4.05%和2.00%。这说明小麦乳熟期冠层PAR截获率下降主要由小麦冠层中、下部叶片造成；且较开花期显著降低(P<0.05)。在乳熟期，施肥模式对冠层PAR截获率的影响显著，其中M4和M6模式冠层不同部位均较高，而M1、M2和M5模式冠层PAR截获率降幅均较大，降低了小麦对光合有效辐射的有效利用。

表3 不同施肥模式下小麦冠层PAR截获率(CaR)差异

2.2 不同施肥模式下小麦光合生理指标差异

2.2.1 旗叶SPAD值差异

在开花期，施肥模式对SPAD的影响达显著水平(P<0.05，F开花=4.738)，M2和M5模式的小麦旗叶SPAD值较低；在乳熟期，施肥模式对SPAD值的影响达极显著水平(P<0.01，F乳熟=25.912)，M3、M4和M6模式小麦旗叶维持较高的SPAD值，并显著高于M1、M2和M5模式(图2)，以M4和M6模式更高；M1、M2和M5模式乳熟期SPAD值的降幅较大，尤其是M2模式，降幅达16.21%。结果表明，缓释肥两次施用有利于维持小麦花后SPAD值水平，基施+返青期追施减氮15%处理对SPAD值影响不显著。

图柱上不同小写字母表示处理间差异达0.05显著水平。下同。

2.2.2 旗叶叶绿素荧光参数差异

施肥模式显著影响小麦乳熟期旗叶的叶绿素荧光参数(表4)。Fv/Fm反映PSII最大光合量子产量，在不同施肥模式中，M3、M4和M6模式的Fv/Fm水平较高，且M4和M6模式显著高于M1、M2和M5模式。不同施肥模式的Fv/Fo、Fm/Fo、Fv/Fm趋势基本一致，均表现为M4>M6> M3> M5>M1>M2。结果表明，缓释肥全量或减氮15%两次施用均有利于提高小麦乳熟期PSII最大光化学量子效率、潜在活性和电子传输活性，增强叶片对光能的捕获能力，增大PSII反应中心开放程度，促进光能的吸收、传递和转换，有利于旗叶光反应的进行。

表4 不同施肥模式下小麦乳熟期旗叶PSII潜在最大光化学量子效率(Fv/Fm)、PSII潜在活性(Fv/Fo)、PSII电子传输活性(Fm/Fo)差异

2.2.3 旗叶光合生理指标差异

由图3可以看出，乳熟期各施肥模式下旗叶净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)相比于开花期均呈下降趋势，胞间CO2浓度(Ci)呈上升趋势；M1、M2、M3和M5模式的Pn降幅均达30%以上，明显高于M4和M6模式(降幅分别为26.40%和27.70%)。乳熟期，施肥模式对Pn的影响达极显著水平(P<0.01，F乳熟= 5.59)，其中M4和M6模式的Pn显著高于M1、M2和M5模式，和M3模式差异不显著；施肥模式对Gs的影响也达极显著水平(P<0.01，F乳熟= 14.064)，不同处理间趋势和Pn一致；对Ci的影响达显著水平(P<0.05)，表现为M4和M6模式显著低于M1、M2和M5模式。乳熟期Pn与Gs显著正相关(r=0.891*)，与Ci显著负相关(r=-0.886*)。表明不同施肥模式主要通过影响气孔导度和胞间CO2的利用率来影响净光合速率，缓释肥全量或减氮15%两次施用对气孔导度和胞间CO2的利用率均表现出明显的优势。

Pn:Net photosynthetic rate; Gs:Stomatal conductance; Tr:Transpiration rate; Ci:Intercell CO2 concentration.

2.3 不同施肥模式下小麦产量及其构成因素 差异

施肥模式对小麦的产量及其构成因素有显著影响(表5)。M2模式的产量最低，与M1模式相比降幅达15.23%，二者差异达显著水平，其穗数、穗粒数和千粒重较其他施肥模式均表现最低水平；M4模式下产量最高，达7 396.25 kg·hm-2，显著高于M1模式，增幅达21.31%，其穗数和千粒重均显著高于M1模式；M6模式较M1模式产量和千粒重均显著提高，产量增幅为10.76%；M3模式较M1模式产量降幅为 2.21%，二者无显著差异；M5模式穗粒数最低，产量较M1模式显著下降，降幅达10.23%。

表5 施肥模式对小麦产量及构成因素的影响

在各施肥模式中，M4和M6模式的氮肥利用率最高，并显著高于其他模式；减氮15%的M5和M6模式与其对应未减氮模式相比氮肥利用率有一定提高，但差异不显著。从增产和增效角度考虑，M4模式在保持较高氮肥利用率下实现了产量最大化，M6模式在一定的增产幅度下实现了氮肥利用率最大化。

3 讨 论

3.1 不同施肥模式对小麦冠层结构特征的调控

冠层结构是影响作物冠层光能利用效率和光合作用的重要因素，合理高效的冠层结构是作物高产形成的基础[16]。小麦开花后减缓生育后期叶片衰老，维持较高的LAI和冠层PAR截获率，是后期光合产物积累和籽粒灌浆充实的重要生理基础，对小麦实现高产有重要意义[12,17]。氮素供应是调节LAI、冠层截获PAR、透光率等冠层结构指标的重要因素[18]。在一定范围内，随施氮量的增加，小麦株高和穗长均有增加趋势，有利于优化植株的受光姿态和冠层结构[19]。适宜的施氮量和施肥运筹还可促进小麦茎叶生长，显著提高LAI，延长绿叶功能期，防止其花后早衰，增进灌浆期同化物向籽粒的转运[20]。而过量施氮易造成群体过大，冠层下部透光率降低，促使冠层下部叶片加速衰老[21]。也有研究认为，提高小麦冠层对PAR的截获利用，一定程度上可促进营养器官积累物质的转运[22]。在本研究中，缓释肥基施和返青期追施(M4)模式乳熟期LAI显著高于其他处理，提高了乳熟期冠层总PAR截获率，增加了小麦群体光合面积，对光能的利用更为充分，有利于促进光合物质生产；在M4基础上减氮15%两次施用缓释肥在乳熟期也维持了较高的LAI和光截获性能。说明合理的氮素供应水平有助于维持小麦生育后期LAI，增强光合作用[23]。由LAI和冠层不同部位PAR截获率变化情况来看，M1、M2、M3和M5处理由于生育后期氮素供应水平不足，导致乳熟期LAI大幅下降，降低了冠层光能的有效利用。

3.2 不同施肥模式对小麦光合生理特征的调控

旗叶是小麦冠层的主要构成部分，也是小麦籽粒的关键源器官，对光合物质积累量的贡献率可达32%，其光合动态变化基本反映冠层光合的变化趋势[24]。叶绿素是植物进行光合作用的基础，氮素是叶绿素的重要组成成分，也是影响小麦叶片光合性能的重要因子之一。适量追施氮肥可以显著提高抽穗后群体的光合生产性能,对后期干物质积累和产量的提升有重要意义[25-26]。Dordas等[27]研究认为，适当提高小麦生育后期施氮量能有效提高灌浆后期旗叶叶绿素含量，维持灌浆期间PSII反应中心较高的开放程度，提高光合电子传递效率，延长叶片功能期，进而增强光合性能。灌浆中、后期，叶片的光合性能与实际光化学效率呈正相关关系，缺氮导致小麦叶片光合电子向光化学方向的传递速率降低[28]，较低的光合电子传输能力直接导致光合速率下降[29]。本研究结果表明，硫包膜缓释肥两次施用，相比于尿素多次分施或缓释肥基施加尿素追施的施肥方式，有利于维持花后更高的旗叶SPAD值，延缓旗叶衰老；在乳熟期PSII潜在最大光化学量子效率(Fv/Fm)、PSII潜在活性(Fv/Fo)、PSII电子传输活性(Fm/Fo)均显著提高；使其在花后尤其是乳熟期维持更高的净光合速率。缓释肥减氮15%两次施用在乳熟期也能维持较高的SPAD值和光合电子传递效率。气孔是植物与外界进行气体交换的重要通道，是水汽和CO2进出的通道，植物的光合和蒸腾作用都是由气孔的气体交换完成的[26]。研究表明，植物的光合速率，是气孔导度和细胞间隙CO2浓度协调互作的结果[30]。在本研究中，小麦旗叶净光合速率和气孔导度显著正相关，和胞间CO2浓度显著负相关，表明硫包膜缓释肥两次施用后期净光合速率的提升一方面增加气孔导度，促进旗叶吸收更多的CO2，另一方面提高细胞间CO2的利用率，增强碳代谢能力。

3.3 小麦高产、高效施肥模式

缓释肥合理施用方式对小麦的产量效应在较多研究中得到证实，马富亮等[31]认为，缓释尿素一次基施可有效控制氮素释放，使氮素释放后移，满足小麦生长需求，可达普通尿素多次施用的产量水平。赵 蒙等[32]研究认为，小麦基施脲醛缓释肥并追施尿素与脲醛缓释肥全量基施相比，产量和氮肥利用率均显著提升，和尿素分施相比，虽然产量无显著差异，但显著提升氮肥利用率。马 泉等[10]研究表明，树脂包膜缓释肥一次基施与尿素多次分施相比产量差异不显著；树脂包膜缓释肥基施加尿素追施可增产15.11%，树脂包膜缓释肥两次施用可增产17.44%，后两种施肥方式增产主要在于穗数和千粒重的提升。在本研究中，M2模式下的小麦穗数和千粒重均最低，产量和M1模式相比下降了15.23%，氮肥利用率下降8.58%；M3模式的穗数、千粒重和产量与M1模式没有显著差异；M4模式的穗数、穗粒数和千粒重均最高，产量为7 396.25 kg·hm-2，和M1模式相比增产21.31%，氮肥利用率增加4.36%。M6模式在穗数和千粒重上也表现明显的优势，和M1模式相比增产10.76%，氮肥利用率提高7.07%。本研究结果表明，硫包膜缓释肥60%基施+40%返青期追施的施用模式有利于穗数、穗粒数和粒重的同步提升，是高产、高效的施用模式，且在该施肥模式基础上减氮15%可以稳定产量，提高氮肥利用率。研究发现，拔节期追施尿素处理的穗数呈现较低水平，可能是由于本试验条件下拔节期持续干旱，在一定程度上影响穗数的形成，在正常水分条件下的施用效果有待进一步研究。

4 结 论

硫包膜缓释肥基施+返青期追施由于生育后期充足的氮素供应，有利于维持更高的LAI，延缓冠层中、下部叶片衰老，提高冠层PAR截获率，促进小麦对光能的利用率；延缓旗叶SPAD值下降，提高光合电子传递效率，促进CO2的吸收和利用，保障花后更高的净光合速率；与尿素4次施用相比增产21.31%；且在此基础上减氮15%能稳定产量并进一步提升氮肥利用率。这两种施肥模式在花后PAR截获率、光化学效率和光合性能上均优于尿素多次施用、缓释肥一次基施和缓释肥加尿素两次施用等施肥方式，建议在生产上推广应用。