核麦间作模式下种植密度对冬小麦叶片生理特性的影响

张永强，高永红，陈传信，方 辉，范贵强，赛力汗·赛，薛丽华，黄天荣，陈兴武，雷钧杰

(1.新疆农业科学院粮食作物研究所，新疆乌鲁木齐 830091；2.农业农村部荒漠绿洲作物生理生态与耕作重点实验室，新疆乌鲁木齐 830091)

新疆是我国核桃的发源地之一，也是我国核桃主产区。新疆核桃种植主要集中在环塔里木盆地的绿州灌溉区，其中南疆四地州(阿克苏地区、喀什地区、和田地区、克孜勒苏柯尔克自治州)核桃种植面积超过了36.66万hm2，占全疆核桃种植面积94%以上[1]。该区核桃种植多采用与农作物间作的模式，其中核麦间作居多。核麦间作系统中，核桃树冠对下层小麦形成荫蔽。研究表明，弱光会显著降低作物光合作用，导致减产[2-4]。遮阴会降低小麦灌浆中前期旗叶叶绿素含量，不利于旗叶光合作用[5]。小麦花后遮阴会导致旗叶净光合速率下降及相关生理过程紊乱，减少光合产物积累，且开花后遮阴越早，对产量影响越大[6]。与单作相比，核麦间作系统中，冬小麦成熟期推迟，单株绿叶面积、穗部器官干物质积累量、穗粒数、千粒重、穗数及产量均不同程度降低[7]。核麦间作复合群体中，冠下区小麦的生物量、穗粒数、穗粒重、千粒重、收获指数、产量和光合速率均明显小于远冠区，且不同品种间具有相同的规律[8]。在果麦间作系统中，距果树越远，小麦植株光合性状表现越好，产量也较高[9-10]。小麦产量是个体与群体间共同协调的结果[11]，适宜种植密度不仅可协调小麦植株个体和群体之间矛盾，改善群体内部环境，使植株充分利用光热资源，还能促进穗数、穗粒数和粒重的协调发展，达到增产的目的[12-13]。在实际生产中，农民仍按照常规的播种密度(600万株·hm-2)播种，但在核麦间作系统中，究竟是增密好还是降密好，目前尚无定论。为此，本研究分析了核麦间作条件下种植密度对冬小麦旗叶叶绿素含量、光合指标、叶绿素荧光特性及产量的影响，以期为南疆核麦间作冬小麦高产优质栽培提供理论依据和技术支撑。

1 试验材料与方法

1.1 试验区概况

试验于2016-2017年在新疆泽普阿依库勒乡5村(77°17′E，38°18′N)进行。海拔1 215～ 1 490 m，属暖温带大陆性干旱气候，年平均气温11.4 ℃，极端最高气温39.5 ℃，极端最低气温-22.7 ℃。光热资源充足，光照时间长，干旱少雨，蒸发强烈，昼夜温差大，四季分明，夏长春秋短；春夏多大风、沙暴、浮尘天气。试验地前茬为夏大豆，土壤为沙壤土，播前土壤有机质含量为 1.517 g·kg-1，全氮含量为0.712 g·kg-1，碱解氮含量为38.4 mg·kg-1，速效磷含量为17.9 mg·kg-1，速效钾含量为102.6 mg·kg-1。试验地核桃树树龄8年，长势均匀，南北行向，行距 8 m，株距4 m，小麦间作带7.2 m，播种36行小麦。

1.2 试验设计

在核麦间作系统中，供试小麦品种为新冬40号，设置450万株·hm-2(M1处理)、525 万株·hm-2(M2)、600万株·hm-2(M3)、675万株·hm-2(M4)和750万株·hm-2(M5)5个种植密度。小麦于2016年10月5日人工播种，行距20 cm，小区面积36 m2(5 m×7.2 m)，重复3次。基施尿素150 kg·hm-2和磷酸二铵300 kg·hm-2，其他田间管理与当地高产田一致。

1.3 测定项目与方法

冠下区为相对2树间、距树干0.4～2.8 m区域；远冠区为相对2树间、距树干2.8～5.2 m区域。近冠区数据为每处理东西2个冠下区数据的平均值。具体见图1。

图1 核麦间作模式下小麦冠区划分

1.3.1 叶绿素相对含量(SPAD值)测定

于冬小麦开花期、花后10 d、花后20 d，采用日本生产的SPAD-502叶绿素测定仪进行测定，每叶从基部到尖端测3点取平均值，每个小区测10片旗叶。

1.3.2 光合参数测定

于冬小麦开花期、花后10 d、花后20 d，用LI-6400光合仪于晴天11:00-13:00之间测定各处理冬小麦旗叶的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)等指标，每个小区测定5片旗叶。

1.3.3 叶绿素荧光参数测定

于冬小麦开花期、花后10 d、花后20 d，用FMS-2叶绿素荧光仪测定旗叶叶绿素荧光参数。所测叶片先暗适应30 min后，在暗室中测定叶片的初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)；光适应30 min后测定光下稳态荧光(Fs)、光适应下最大荧光(Fm′)，并计算最大光化学效率Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm，实际光化学效率ΦPSII=(Fm′-Fo)/Fm′。每小区测定5片旗叶。

1.3.4 产量构成因素

于小麦成熟期，每个小区均在冠下区和远冠区分别取具有代表性的1 m两行进行室内考种，计算出有效穗数、穗粒数和千粒重。每个小区均在冠下区和远冠区分别收获4 m2(2 m×2 m)样区用于测定生物量和籽粒产量。

1.4 数据分析

采用Microsoft office 2016软件进行数据处理和绘图，采用SPSS统计分析软件进行方差 分析。

2 结果与分析

2.1 种植密度对冬小麦旗叶叶绿素含量(SPAD值)的影响

核麦间作条件下，核桃树冠下区和远冠区冬小麦旗叶的SPAD值随着生育进程的推进均呈先降后升的变化趋势(图2)。在同一种植密度下，冠下区小麦旗叶的SPAD值高于远冠区。种植密度对冬小麦旗叶SPAD值影响显著，冠下区和远冠区下SPAD值分别以M1 和M2处理最大，且与其他处理差异均显著(冠下区花后20 d的M2处理除外)。

图柱上不同小写字母表示处理间差异达0.05显著水平。下图同。

2.2 种植密度对冬小麦旗叶光合参数的影响

与远冠区相比，冠下区由于核桃的遮阴明显降低了冬小麦旗叶的净光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)，且远冠区和冠下区小麦旗叶Pn、Tr均随生育进程的推进而逐渐降低(图3、图4)。冠下区冬小麦旗叶Pn、Tr均随着种植密度的增加而降低，远冠区则呈先增后降趋势，远冠区均以M2处理最大。冠下区M1处理Pn与M2处理差异不显著，与其他处理间差异均显著；M1处理的Tr与其他处理间差异均显著。远冠区M2处理的Pn和Tr与其他处理间差异均显著。

图3 核麦间作条件下种植密度对冬小麦旗叶净光合速率(Pn)的影响

图4 核麦间作条件下种植密度对冬小麦旗叶蒸腾速率(Tr)的影响

与远冠区相比，冠下区由于核桃树遮阴，冬小麦旗叶的气孔导度(Gs)明显降低，胞间CO2浓度(Ci)明显升高(图5、图6)。随着种植密度的增加，冠下区冬小麦旗叶的Gs与Ci分别呈降低和先升后降趋势，而远冠区分别呈升高和下降后升趋势。冠下区和远冠区分别以M1和M2处理的Gs表现最优，且与其他处理差异均达显著水平；冠下区和远冠区的Ci分别以M1和M2处理 最小。

图5 核麦间作条件下种植密度对冬小麦旗叶气孔导(Gs)度的影响

图6 核麦间作条件下种植密度对冬小麦旗叶胞间CO2浓度(Ci)的影响

2.3 种植密度对冬小麦旗叶叶绿素荧光特性的影响

随着生育进程的推进，核桃树远冠区、冠下区各密度处理的冬小麦旗叶最大光化学效率(Fv/Fm)及实际光化学量子产量(ΦPSII)均呈下降趋势(图7、图8)。随着种植密度的增加，冬小麦旗叶的Fv/Fm和ΦPSII在冠下区均呈下降趋势，在远冠区则呈先增后降趋势，各时期均以M2处理最大。与远冠区相比，冠下区冬小麦旗叶的Fv/Fm及ΦPSII均有所降低。经方差分析可知，冠下区冬小麦旗叶Fv/Fm与远冠区差异在开花期、花后10 d均不显著，在花后20 d差异显著；在开花期、花后10 d及花后20 d，冠下区冬小麦旗叶ΦPSII与远冠区差异均显著。

图7 核麦间作条件下种植密度对冬小麦灌浆期旗叶Fv/Fm的影响

图8 核麦间作条件下种植密度对冬小麦灌浆期旗叶ΦPSII的影响

2.4 种植密度对冬小麦产量及其构成的影响

在核麦间作模式下，与核桃树远冠区相比，冠下区各种植密度处理的冬小麦有效穗、穗粒数及千粒重均明显降低(表1)。随着种植密度的增加，冠下区、远冠区冬小麦有效穗数均呈增加趋势，穗粒数及千粒重均呈降低的趋势，籽粒产量均呈先升后降趋势。其中，冠下区M1处理籽粒产量最高(3 212.19 kg·hm-2)，与M2、M3、M4、M5处理间差异均显著；而远冠区M2处理的籽粒产量最高(3 911.12 kg·hm-2)，与M1、M3处理差异均不显著，但与M4、M5处理间差异均显著。冠下区和远冠区冬小麦生物量随着种植密度的增加均呈先升后降趋势，分别以M4和M2处理最大；而收获指数随着种植密度的增加在冠下区和远冠区分别呈降低和先增后降趋势，分别以M1和M2处理最大。

表1 核麦间作条件下种植密度对冬小麦产量及其构成因素和收获指数的影响

3 讨 论

光是作物产量形成的重要环境因子[14]，在核麦间作体系中，核桃树与小麦高低相间，核桃树冠改变了光在小麦群体中的分布，在冠下区及远冠区明显形成不同的光照环境。研究表明，光照强度不仅可以改变植物叶片的结构和功能，还可以影响叶片叶绿素含量[15-16]。弱光处理后小麦旗叶色素含量(除叶绿素b)显著降低，且弱光对旗叶叶绿素a的影响大于叶绿素b[16]。Peri等[17]和张玉春[18]均认为，弱光处理能够提高了植物叶片叶绿素含量，但叶片中叶绿素a/b的比值却降低。周治国等[19]研究发现，遮阴可提高植物苗期基部叶位叶片叶绿素含量。本研究中，冠下区小麦旗叶的SPAD值高于远冠区。这可能是冠下区冬小麦受核桃树遮阴影响，通过提高了叶片叶绿素含量提高光合性能，而缓解遮阴逆境的胁迫[20]。冠下区M1处理SPAD值最大，远冠区下M2处理SPAD值最大。这表明在核麦间作条件下，与远冠区相比，冠下区适当降低冬小麦种植密度，可以提高冬小麦旗叶的叶绿素含量。

光照强度显著影响植物叶片光合作用。Mu等[21]和Acreche等[22]均研究表明，植物叶片净光合速率随光照强度的降低而降低。Li等[23]的研究结果显示，在遮光8%和15%轻度遮阴条件下小麦叶片光合速率(Pn)有所提高，而在遮光23%的中度遮阴条件下Pn有所降低。本研究中，与远冠区相比，冠下区由于核桃的遮阴明显降低了冬小麦旗叶Pn、Tr、Gs，而Ci明显升高。随着生育进程的推进，远冠区、冠下区各密度处理冬小麦旗叶Fv/Fm及ΦPSII均呈下降趋势；与远冠区相比，冠下区由于核桃树冠遮阴的影响，冬小麦旗叶的Fv/Fm及ΦPSII均有所降低，这与Dai等[24]研究得出的Fv/Fm和ΦPSII在弱光条件下提高的结论相符。

光合作用产物是作物产量的物质基础。光照强度影响小麦光合作用，进而影响其籽粒产量。Evans[25]研究认为，当遮光强度不超过20%时，小麦产量不受明显影响。Mainard等[26]研究表明，小麦挑旗孕穗期遮光对小麦穗粒数的影响较明显。本研究结果表明，由于受核桃树冠遮阴的影响，冠下区各密度处理的冬小麦有效穗数、穗粒数及千粒重均明显低于远冠区相应密度处理；冠下区M1处理籽粒产量最高，远冠区M2处理最高。可见，核麦间作模式下，通过增加种植密度来增加有效穗数，进而提高产量行不通，应该在冠下区降低种植密度，在远冠区适当增加种植密度。

4 结 论

在核麦间作模式下，随着密度的增大，冠下区冬小麦旗叶的SPAD值、净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、Fv/Fm、ΦPSII和产量均呈降低趋势；远冠区，小麦旗叶的SPAD值、Pn、Tr、Gs、Fv/Fm、ΦPSII和产量均先升后降，各指标基本以M2处理达到最大，且冠下区各密度处理冬小麦旗叶Pn、Tr、Gs、Fv/Fm、ΦPSII均低于相应远冠区。综合来看，在核麦间作模式下，冬小麦种植密度应控制在450万～525万株·hm-2。