间伐和修剪对新疆核桃主栽品种光合及荧光特性的影响

胡安鸿，宋 彬

（新疆阿克苏地区林业技术推广服务中心，843000）

根据核桃的结实时间及生物学特性，可分为早实核桃和晚实核桃两大类群[1-2]。新疆核桃以早实核桃类群为主。自20世纪70年代起，新疆科技人员用20多年选育出了22个优良核桃品种[3]。核桃同其他绿色植物一样，光合作用为其产量的形成提供了主要的物质基础[4]。光合能力不仅受自身遗传特性的影响，还受到净光合速率、蒸腾速率、气孔导度以及空气、温度和光合有效辐射等环境因子的影响[5]，光合作用的强弱决定着植物生长的快慢，超过90%的果树干物质都是来自叶片的光合作用[6]。国内外有关核桃的光合特性研究较多，如核桃品种光合特性的日变化，不同栽植密度[7]、不同砧木[8]、施肥量[9-10]、水分胁迫[11-12]等对光合作用的影响，但针对新疆核桃主栽品种计划密植园改造研究较少。21世纪初，伴随着早密丰产栽培技术的应用和推广，核桃产业开始规模化发展，为了充分利用土地和获得一定的前期产量，新疆核桃前期计划密植栽培，行株距为5 m×3 m或6 m×4 m，随着核桃树的生长，出现株行间枝叶交错、光照不足等问题，目前正以隔行隔株间伐、落头强修剪等技术进行密植园改造。本研究以新疆核桃主栽品种‘温185’和‘新新2号’计划密植园为试材，分别进行间伐或修剪处理，对其光合参数和叶绿素荧光参数进行了测定，旨在探讨修剪及间伐处理对2个新疆核桃主栽品种的光合及叶绿素荧光特性的影响，以期为核桃密植园改造和丰产栽培技术提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于新疆阿克苏地区温宿县托乎拉乡核桃园。温宿县位于天山中段托木尔峰南麓、塔里木盆地北缘，北纬40°52′～42°15′，东经79°28′～81°30′，全县地势北高南低，可分为北部山区和南部平原区，海拔976 m，降雨量稀少，蒸发量大，昼夜温差大，属暖温带极端干旱荒漠气候。年平均气温10.1 ℃，平均年太阳辐射总量140 kCal/cm2，年日照时数为2 727.2 h，平均年降水量65.4 mm，平均年蒸发量2 002.2 mm，空气相对湿度30%～50%，无霜期185 d。

1.2 试验材料

试材为‘温185’和‘新新2号’2个核桃品种，树龄11年，选择生长势一致、管理条件基本相同的植株作为试验树。每个核桃品种分为间伐、修剪、对照3个处理，其中间伐为隔株疏除并进行撑拉枝；修剪为临时株提干、株间主枝回缩、重截等；对照为常规修剪，每个处理0.5 hm2，330株。间伐和修剪时间为2018年3月核桃萌芽前，于7月21日晴朗无云的天气进行叶片光合参数及叶绿素荧光参数的测定。样株及样叶的选取参照辛洪河等[13]的方法，试验所有结果取平均值。

1.3 试验方法

1.3.1 光合参数日变化的测定

采用Li-6400光合仪（美国，LI-COR公司生产）用于光合参数日变化的测定，设定参比室CO2浓度为（400±2）μmol/mol，叶片温度（Tl）为（30±1）℃，选定受光一致的5片成熟叶片，每片叶片在测定参数变化时读取5次数据，取平均值作为该时刻的实测值。测定时间8：30—18：30，每隔2 h测定1次，得到净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、胞间CO2浓度（Ci）等参数。

1.3.2 叶绿素荧光参数日变化的测定

试验采用PAM-2100叶绿素荧光仪（德国，WALZ公司）用于叶绿素荧光参数日变化的测定，测定时间与光合参数日变化一致。每个处理选择5株长势相近的核桃树，每株选定受光一致的5片成熟叶片进行田间活体叶片数据采集。用锡纸包裹待测定叶片20 min进行暗处理后再测定，锡箔纸不能脱离叶片，将光纤放入锡箔纸内对叶片进行活体测定。获取的叶绿素荧光参数主要有初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm）、最大光化学效率（Fv/Fm）、表观光合电子传递效率（ETR）等。

1.4 数据处理

所测参数经数据采集软件Data Capture 3.0捕获后转换成Excel形式，用Excel 2010软件对数据进行整理和图表制作，并运用SPSS 25.0软件进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 光合参数的日变化规律

2.1.1 净光合速率与胞间CO2浓度的日变化规律

由图1可知，‘温185’的间伐、修剪、对照3个处理在8：30的净光合速率（Pn）分别为1.62、5.48、0.53 μmol·m-2·s-1，‘新新2号’分别为1.49、3.64、-2.00 μmol·m-2·s-1；其中‘温185’与‘新新2号’的修剪处理均在10：30左右达最大值，分别为9.41、9.29 μmol·m-2·s-1，与对照差异均达极显著水平（P＜0.01），与间伐处理均差异显著（P＜0.05）。‘温185’间伐处理与‘新新2号’对照在12：30左右Pn达到最大值，分别为5.77、1.94 μmol·m-2·s-1；‘温185’对照与‘新新2号’间伐处理在14：30左右Pn达最大值，分别为2.30、5.53 μmol·m-2·s-1。各处理的Pn变化幅度依次为修剪＞间伐＞对照，同时‘温185’3个处理的Pn整体高于‘新新2号’对应处理。

图1 2个核桃品种净光合速率（Pn）的日变化

CO2是光合作用的主要原料，胞间CO2浓度（Ci）直接影响光合速率。由图2可知，各处理的Ci日变化规律基本一致，均在其最大净光合速率时达到最小值。‘温185’在8：30—10：30修剪、间伐处理与对照的差异均达到了极显著水平（P＜0.01）；‘新新2号’除10：30外，其余时间修剪、间伐处理与对照的差异均达到极显著水平（P＜0.01）。

图2 2个核桃品种胞间CO2浓度（Ci）的日变化

2.1.2 气孔导度与蒸腾速率的日变化规律

气孔导度（Gs）反映了植物气孔传导水和CO2的能力，植物通过改变气孔的开张度等方式来控制植物与外界水和CO2的交换，从而调节光合速率和蒸腾速率。由图3可知，在8：30时，‘温185’的间伐、修剪、对照3个处理的Gs分别为0.05、0.04、0.03 mol·m-2·s-1，‘新新2号’分别为0.04、0.07、0.02 mol·m-2·s-1。其中‘温185’的间伐处理在12：30左右Gs达到最大值，‘温185’的修剪和对照、‘新新2号’的间伐和修剪处理均在14：30左右达到最大值；而‘新新2号’的对照在12：30—14：30 Gs始终维持在最大值。至各处理Gs达到高峰时，‘温185’的间伐、修剪、对照3个处理的Gs分别上升了0.08、0.19、0.05 mol·m-2·s-1，‘新新2号’分别上升了0.10、0.10、0.09 mol·m-2·s-1。由此可见，各处理的Gs上升幅度由高到低依次为修剪＞间伐＞对照，其中间伐和修剪处理与对照差异均显著（P＜0.05），改善了核桃的光合速率和蒸腾速率。

图3 2个核桃品种气孔导度（Gs）的日变化

由图4可知，在8：30时，‘温185’的间伐、修剪、对照3个处理的蒸腾速率（Tr）分别为0.85、0.67、0.56 mmol·m-2·s-1，‘新新2号’分别为0.73、1.08、0.33 mmol·m-2·s-1。10：30左右，‘温185’间伐处理最快达到最大蒸腾速率，随后‘温185’修剪、‘新新2号’修剪处理的Tr均在12：30左右达到最大值，而‘温185’对照、‘新新2号’间伐处理及‘新新2号’对照均在14：30左右Tr最大。‘温185’处理组在10：30—12：30与对照的差异达到了极显著水平（P＜0.01），‘新新2号’在10：30、14：30—16：30与对照差异显著（P＜0.05）。至各处理Tr达到高峰时，‘温185’的间伐、修剪、对照3个处理的Tr分别上升了2.84、5.50、1.98 mmol·m-2·s-1，‘新新2号’分别上升了3.72、4.70、2.48 mmol·m-2·s-1。由此可见，各处理的Tr上升幅度由高到低依次为修剪＞间伐＞对照。说明修剪和间伐处理均改善了核桃树冠的通风透光度，可不同程度地提高核桃叶片的蒸腾速率。

图4 2个核桃品种蒸腾速率（Tr）的日变化

2.2 叶绿素荧光参数的日变化

2.2.1 初始荧光（Fo）和最大荧光（Fm）的日变化

由图5可以看出，除‘新新2号’对照外，其他处理的Fo变化趋势相近，均在8：30—10：30下降，10：30以后又开始上升，‘新新2号’间伐和‘温185’对照在10：30左右达到最低值，‘温185’间伐在16：30达到最低值，‘温185’修剪和‘新新2号’修剪处理在18：30达到最低值。这说明在一天中光照最强的时候，PSⅡ反应中心出现暂时的可逆失活，而PSⅡ立即增加热耗散又使Fo下降。‘温185’的间伐和修剪处理在10：30—18：30与对照差异均达到了极显著水平（P＜0.01）。而‘新新2号’对照的Fo在8：30—10：30开始上升，之后一直维持较高水平，其Fo在10：30—18：30均极显著（P＜0.01）高于间伐和修剪处理。

图5 2个核桃品种初始荧光（Fo）的日变化

由图6可以看出，各处理的最大荧光（Fm）日变化趋势基本一致，在8：30—10：30均呈逐渐下降趋势，并于10：30左右出现最低峰，10：30—12：30均呈逐渐升高趋势，之后趋于平稳。与此同时，对照的Fm均显著（P＜0.05）高于间伐和修剪处理。

图6 2个核桃品种最大荧光（Fm）的日变化

2.2.2 最大光化学效率（Fv/Fm）的日变化

由图7可以看出，‘温185’间伐、‘温185’修剪处理和‘新新2号’修剪处理、‘新新2号’对照的Fv/Fm日变化趋势非常相似，均在10：30出现最低值；而‘温185’对照的Fv/Fm日变化基本呈缓慢降低的趋势，在16：30出现最低值，18：30略有上升；‘新新2号’间伐处理的Fv/Fm在14：30之前趋于平稳，14：30之后迅速下降，18：30达到最低值（0.830）。‘温185’3个处理的Fv/Fm下降幅度从高到低依次为修剪＞间伐＞对照，而‘新新2号’为修剪＞对照＞间伐，各处理间差异不显著。

图7 2个核桃品种最大光化学效率（Fv/Fm）的日变化

2.2.3 表观光合电子传递效率（ETR）的日变化

由图8可以看出，各处理的ETR日变化规律基本相似，均呈单峰曲线，而且达到最大值的时间也基本相同，但是其变化幅度有一定差别。‘温185’3个处理的ETR上升幅度由高到低依次为对照＞间伐＞修剪，‘新新2号’为间伐＞修剪＞对照。在12：30—16：30，各处理间存在显著性差异，其中‘温185’修剪处理与对照的差异均达到极显著水平（P＜0.01）；在16：30，‘新新2号’间伐处理与对照差异达到了极显著水平（P＜0.01）。

图8 2个核桃品种表观光合电子传递效率（ETR）日变化

3 讨论与结论

植物的光合作用受多种因素制约而产生错综复杂的影响[14]，在植物光合作用研究中光合参数已被普遍认同和广泛应用[15-16]。有大量研究证明，合理的种植密度和修剪能够提高果实的产量和品质。张强等[18]对6 m×5 m和5 m×3 m 2种密度模式下核桃的生产性能进行了研究，发现前者有较为良好的群体结构和健康生理指标，群体内部光环境良好，在生产中能够维持较长时期持续群体光合的能力，对提高产量和品质更为有利，这与本试验间伐和修剪的目的是一致的。李美美等[19]研究发现，修剪可以显著提高核桃的叶片净光合速率和蒸腾速率的日变化幅度，以及净光合速率的峰值和日平均值。朱雪荣等[20]在苹果上的研究表明，冬剪处理使夏季苹果叶片日均净光合速率和蒸腾速率升高，呈现为随修剪量增大日均净光合速率和蒸腾速率升高幅度增大的趋势。这与间伐和临时株强修剪处理核桃的叶片净光合速率和蒸腾速率的日变化幅度以及净光合速率的峰值基本一致。

初始荧光（Fo）也称固定荧光，是PSⅡ反应中心处于完全开放时的叶绿素荧光产量[21-22]。Fo的大小与植物叶绿素的含量有关，同时Fo的变化可以反映出光合作用中PSⅡ反应中心的损害程度，Fo变大说明PSⅡ反应中心受到光损害，不能有效利用过剩的光能。本研究中，间伐和修剪处理的Fo与对照存在极显著差异，说明间伐和修剪处理较对照更能有效地利用过剩的光能。间伐和修剪处理的最大荧光（Fm）与对照存在显著差异，在相同光热环境条件下2个核桃品种忍耐光抑制能力的强弱不同，均发生光抑制，这与白杰等[23]结论一致，且间伐和修剪处理较对照耐光抑制能力强。最大光化学效率（Fv/Fm）是目前叶绿素荧光分析中利用频率最高的一个参数，一般正常条件下，Fv/Fm的变化极小，且不受物种和各种条件的影响。可是本试验中发现，随着不同时段光照强度、温度等因素的变化，各处理的Fv/Fm日变化大都呈先降低再升高的变化趋势，差异不是十分明显，这说明各处理均具有较强的适应光环境变化的能力，这有待于进一步研究。ETR的日变化有的呈双峰曲线[24-25]，有的呈单峰曲线[26]，本试验中，各处理的ETR日变化均呈典型的单峰曲线，笔者认为可能与品种及测定环境的差异有关。在密植园改造中应通过扩大行株距和整形修剪等措施保持通风透光，提高光照，从而促进光合产物积累。

本研究对新疆核桃主栽品种密植园进行间伐和临时株强修剪处理，发现当年间伐和修剪均不同程度地提高了2个新疆核桃主栽品种的净光合速率、气孔导度及蒸腾速率的上升幅度和胞间CO2浓度的下降幅度，而且修剪对新疆核桃主栽品种光合参数的影响显著，这说明临时株修剪较间伐处理效果好，能更有效地利用光能。‘温185’‘新新2号’各处理的初始荧光（Fo）和最大荧光（Fm）的日变化与对照相比存在显著或极显著差异，通过间伐和修剪均能对2个核桃主栽品种的光合作用及叶绿素荧光特性产生影响，这说明间伐和修剪均能有效利用过剩的光能。综上所述，修剪（临时株提干、株间主枝回缩、重截等）能更有效地利用光能，在生产中有助于保持较高的产量，因此密植核桃改造生产实践中，建议以临时株强修剪处理为主。