砂生槐幼苗生长及生理变化对切根强度的响应

柳文杰，刘顺汉，辛福梅，赵垦田

（西藏农牧学院资源与环境学院，西藏 林芝860000）

根系作为植物适应陆地生态环境的重要营养器官之一，具有固着支撑、水土保持、吸收水分及矿质养分等作用[1]。在苗木移栽过程中，很多树种主根发达，须根和侧根相对较少，为此，生产中需采用不同程度切除主根的方法抑制主根生长，增加须根和侧根的数量，以提高造林成活率。随着精准培育理念对森林培育的影响，切根作为干扰根系最重要的技术，越来越被人们所重视[2-4]。目前，切根已成为苗木培育过程中调节根系结构的常见技术[5-6]，在杨树[7]、油杉[8]、薄壳山核桃[9]等很多树种上都已被广泛应用。苗木切根后其生长和生理会发生什么变化，哪些变化会影响苗木质量，都是切根干扰过程中需要深入了解的内容。

砂生槐（Sophora moorcroftiana）为豆科槐属灌木，亦称“西藏狼牙刺”“金雀花”等，是青藏高原特有灌木树种[10-11]，主要分布在海拔2 800～4 500 m的雅鲁藏布江和年楚河等干旱河谷，是青藏高原地区防风固沙、保持水土的优良树种之一[12]。目前，针对砂生槐灌丛的保护措施相对缺乏，其生长环境受到的干扰较多，种群面积不断减小。因此，砂生槐植被的重建对减弱干旱河谷生态退化、保护西藏高原生态屏障具有重要意义[10]。砂生槐作为深根性树种，在苗木培育过程中，其发达的根系相互盘结，导致起苗时伤根极其严重，移栽后成活率显著降低。切根作为抑制主根生长、促进侧根萌发、改善根系分布、提高苗木质量的主要措施，可大大提高苗木移栽成活率。为此，本研究以砂生槐幼苗为试验材料，对其进行不同强度的切根处理，研究切根强度对砂生槐苗木生长及生理变化的影响，旨在为砂生槐优质壮苗生产提供技术支持，并初步探索切根干扰对苗木质量影响的调控机制。

1 材料与方法

1.1 试验材料

砂生槐种子采自拉萨北山，于2018年3月25日种植于西藏农牧学院苗圃内，生长1 年后，于2019年3月28日进行切根试验。

1.2 试验设计

将一年生砂生槐幼苗起苗后，分别进行不切根（CK），切除1/5（C1/5）、1/4（C1/4）、1/3（C1/3）、1/2（C1/2）主根处理，每组30 株，用125 mg/L ABT1 号溶液浸泡各处理的根部1 h。将各处理后的幼苗栽植于m（腐殖质）∶m（沙土）=1∶2 的花盆中，按时浇水，及时除草。于2019 年8 月30 日统计幼苗成活率、苗高、地径。从各处理苗木中随机抽取5 株，洗净根部基质，将苗木分为地上部和地下部，称其鲜质量后，置于烘箱中，先在105 ℃条件下杀青30 min，然后在80 ℃条件下烘干至恒量并称量。同时，从各处理苗木中随机选取根系5株和大小、高度、方向基本一致的叶片数枚，每个处理3 份，置于保温箱内，带回实验室并测定各项生理指标。

1.3 测定指标与方法

质量采用1/万精密电子天平测定，苗高采用精度为0.1 cm的直尺测定，地径采用精度为0.01 mm的游标卡尺测定，单叶面积采用叶面积仪法测定。

过氧化物酶（peroxidase,POD）和超氧化物歧化酶（superoxide dismutase, SOD）活性测定采用比色法，叶绿素含量测定采用丙酮浸提比色法，根系活力测定采用2，3，5－三苯基氯化四氮唑法，丙二醛（malondialdehyde,MDA）含量测定采用双组分分光光度法，脯氨酸含量测定采用茚三酮显色法[13]。

1.4 数据统计与分析

采用Excel 2007 进行数据处理，采用DPS 7.05进行方差分析，处理间各指标的显著性比较采用新复极差法（邓肯法）。

2 结果与分析

2.1 不同切根强度对砂生槐幼苗生长的影响

2.1.1 成活率

由图1可知：随着切根强度的增加，砂生槐幼苗成活率呈下降趋势。C1/5处理时砂生槐幼苗100%成活，直至C1/2时，成活率降至40%。CK处理的苗木成活率仅次于C1/5，为90%，高于其他3组切根处理。这说明适度切根可以促进砂生槐幼苗的成活，而过度切根会损伤苗木根系，导致苗木成活率下降。

图1 不同切根强度下砂生槐幼苗的成活率Fig.1 Survival rates of S. moorcroftiana seedlings under different root-cutting intensities

2.1.2 苗高和地径

不同切根强度下砂生槐幼苗苗高、地径及高径比之间存在差异。由表1可知：CK处理的砂生槐幼苗最高，达29.50 cm，与其他各组切根处理之间差异显著（P＜0.05）；C1/2处理的幼苗最矮，仅为13.17 cm，较CK 降低了55.36%。CK 处理的砂生槐幼苗地径最大，达6.13 mm，与C1/3 和C1/2 之间差异显著（P＜0.05）；C1/5处理的地径仅次于CK；C1/2处理的地径最小，为3.79 mm，较CK 降低了38.17%。C1/5处理的高径比最小，为3.18，与CK 之间差异显著（P＜0.05），且CK处理的高径比最大，达4.93。

表1 不同切根强度对砂生槐幼苗苗高、地径和高径比的影响Table 1 Effects of different root-cutting intensities on height,ground diameter and ratio of height to diameter of S.moorcroftiana seedlings

2.1.3 单叶生长

由表2可知，单叶含水率以C1/5处理的最大，为61.13%，显著高于C1/3 和C1/2 处理，但后二者间差异不显著。不同切根强度对砂生槐幼苗比叶重的影响不显著，均在0.006 1～0.009 1 g/cm2之间。

2.1.4 生物量

由表3可知：CK处理的砂生槐幼苗地上部干质量最大，达5.63 g，与其他处理之间差异显著（P＜0.05），C1/2 处理的地上部干质量最小，为1.57 g，较CK 处理降低了4.06 g，降幅为72.11%；地上部含水率以C1/5处理的最大，为54.20%，与C1/2处理之间差异显著（P＜0.05），且C1/2最小，为47.28%。砂生槐幼苗地下部干质量以CK 处理的最大，为8.94 g，与其他各处理之间差异显著（P＜0.05），而C1/2 处理的最小，仅为1.78 g，较CK 降低了7.16 g，降幅为80.09%；不同切根强度对砂生槐幼苗地下部含水率的影响不显著，其值均在58.31%～62.87%之间。根冠比表现为C1/5＞CK＞C1/4＞C1/3＞C1/2，其中C1/5处理的最大，达1.81，与C1/4、C1/3和C1/2之间差异显著（P＜0.05），而C1/2处理的最小，较C1/5降低了35.91%。

表2 不同切根强度对砂生槐幼苗单叶生长的影响Table 2 Effects of different root-cutting intensities on single leaf growth of S.moorcroftiana seedlings

表3 不同切根强度对砂生槐幼苗生物量的影响Table 3 Effects of different root-cutting intensities on biomass of S.moorcroftiana seedlings

2.2 不同切根强度对砂生槐幼苗生理指标的影响

2.2.1 叶绿素含量

由图2 可知：随着切根强度的增加，叶绿素a（Chla）、叶绿素b（Chlb）和总叶绿素（Chla＋Chlb）含量均呈降低的趋势；Chla、Chlb 和Chla＋Chlb 含量以CK 处理的最高，分别为0.13、0.05 和0.18 mg/L，以C1/2 处理的最低，分别为0.07、0.02、0.09 mg/L，分别较CK降低了46.15%、60.00%、50.00%。

2.2.2 根系活力

图2 不同切根强度对砂生槐幼苗叶绿素含量的影响Fig.2 Effects of different root-cutting intensities on chlorophyll(Chl)contents of S.moorcroftiana seedlings

由图3可知：轻微的根系创伤，有利于提高移栽过程中根系的活力。C1/5处理的根系活力最强，其值为531.94 μg/（g·h），而C1/2 处理的活力最弱，其值为384.13 μg/（g·h），较C1/5 处理的活力降低了147.81 μg/（g·h），降幅为27.79%；CK和C1/4处理的根系活力与C1/5 之间差异显著，而C1/3 和C1/2 处理之间差异不显著。

图3 不同切根强度对砂生槐幼苗根系活力的影响Fig.3 Effects of different root-cutting intensities on root activity of S.moorcroftiana seedlings

2.2.3 MDA 和脯氨酸含量

由表4可知：各处理下根系中的MDA含量远高于叶片，且叶片和根系中MDA 含量均在C1/2 处理时达到最大值，与CK、C1/4 和C1/5 之间差异显著（P＜0.05）。根系中MDA 含量在C1/3 和C1/2 处理时最大，且二者间无显著差异；在CK 处理下根系MDA 含量最小，且与除C1/5 外的其他切根处理间差异显著（P＜0.05）。各处理下叶片和根系中脯氨酸含量较接近。叶片中脯氨酸含量在C1/5 处理时最高，为18.57 μg/g，但与CK间差异不显著，与C1/3和C1/2 之间差异显著（P＜0.05）；根系中脯氨酸含量在C1/2处理时最高，但各处理间差异均不显著。

2.2.4 POD 和SOD 活性

由表5可知：随着切根强度的增加，叶片中POD活性呈先降低后升高的趋势，在C1/2处理时活性最高，其值为865.53 mg/（g·min），与其他各处理之间差异显著（P＜0.05）；在C1/2 处理时根系POD 活性亦最大。随着切根强度的增加，叶片SOD活性不断提高，其中CK和C1/5与其他切根处理间差异显著；根系中SOD 活性在C1/2 处理时最高，其值为263.16 U/g，且与除C1/5 外的其他各处理之间差异显著（P＜0.05）。

3 讨论与结论

苗木根系是否发达，直接影响着苗木移栽或造林的效果[14]。在西藏荒漠化治理及高寒、干旱等困难立地的植被恢复过程中，对苗木质量的要求自然较高。切根作为苗木培育过程中最常见的干扰技术，可有效抑制根系顶端优势，促进苗木侧根和须根生长，调整苗木地上地下比例，有效减少苗木窝根，显著提高苗木造林效果[15-16]。生长于地上和地下的苗木的不同部分，在营养物质和信息物质的交流和供求上存在着相互依赖和相互制约的关系[17]，切根后苗木原来的物质交流和供求关系会发生变化，进而调整其地上和地下的生长和生理变化。

本研究中，不同强度切根后砂生槐幼苗成活率差异较大，C1/5处理时砂生槐幼苗100%成活，C1/2处理时成活率最低，仅有40%，CK 幼苗成活率为90%，仅次于C1/5处理，说明适度的切根处理可以提高砂生槐幼苗的成活率，损伤过度将导致其成活率显著降低。相关研究表明，湿地松裸根苗经切根处理后，小径级苗数量增加，但苗木造林后的保存率远高于对照[18]，而杉木切根后合格苗率比不切根处理提高了33.3%，但其切根苗比未切根苗造林成活率仅提高了1.34%[19]。可见，不同树种的苗木在切根后的表现不同，各树种只有在适度的切根干扰下才能促进侧根生长，提高苗木成活率；切根强度过大，使植物根系受损严重，破坏根系吸收养分的功能，反而会降低苗木成活率[20]。陈一群等[21]研究表明，切根能显著促进樟树苗的地径生长，同时，降低苗木的高径比；KAINER等[22]研究表明，经切根处理后的苗木多为矮壮苗，根茎比下降，吸收根庞大，从而使水分吸收增多。本研究中，对照组砂生槐幼苗苗高、地径和高径比均最高，而C1/5处理的高径比最小，根冠比表现为C1/5＞CK＞C1/4＞C1/3＞C1/2；CK生物量最大，C1/5次之，C1/2最小。说明不同强度的切根均对根系造成了损伤，使得根系在一段时间内吸收不到足够的水分和养分，且这种限制作用随着切根强度的增加而增强，最终导致植株的光合速率下降，植株生长受到抑制[23]，其生长能力需要一定的时间恢复重建。而C1/5 处理的苗木高径比最小，根系活力最大，表明适度切根有利于其根系功能的发挥和苗木质量的提高。

表4 不同切根强度对砂生槐幼苗MDA和脯氨酸含量的影响Table 4 Effects of different root-cutting intensities on MDA and proline contents of S.moorcroftiana seedlings

表5 不同切根强度对砂生槐幼苗POD和SOD活性的影响Table 5 Effects of different root-cutting intensities on peroxidase(POD)and superoxide dismutase(SOD)activities of S.moorcroftiana seedlings

龚睿等[24]研究切根对豆梨容器苗生长的影响时发现，随着切根强度的增加，叶绿素含量呈现降低的趋势。本研究中，切根使砂生槐幼苗叶绿素含量明显降低，随着切根强度的增加，Chla、Chlb 和总叶绿素（Chla＋Chlb）含量均呈降低的趋势。这是由于切根破坏了原有的根系系统，使得根系吸收水分和养分的能力降低，导致叶片中水分和养分含量也随之减少，从而影响叶绿素的合成，并可能会加速已合成叶绿素的分解，导致植物叶绿素含量下降[25]。对苹果树进行切根处理后其根系活力显著高于对照[26]，表明切根有提高根系活力的作用。本研究中，C1/5处理的根系活力最强，其次为对照和C1/4处理，C1/2 处理的根系活力最弱。说明适度切根有利于根系活力的提高，但切根强度过大时，植物所受损伤过强，会明显降低植物根系活性，从而影响其地上生长及成活。寇建村[27]研究断根对紫花苜蓿的影响时发现，断根会使紫花苜蓿叶片中MDA 含量升高。本研究中，叶片和根系MDA 含量均在C1/2 处理时最高，且均与CK、C1/5和C1/4处理之间差异显著（P＜0.05）。叶片中脯氨酸含量在C1/5处理时最高，根系中，除C1/3处理外，脯氨酸含量随切根强度的增加呈增加的趋势，且在C1/2 处理时最高，表明C1/5处理时叶片的抗逆性最强，C1/2处理时根系的抗逆性最强。植物在逆境条件下，会通过积累大量的脯氨酸来抵御逆境[28]。本研究中，叶片和根系POD 和SOD 活性均在C1/2 处理时最大，且切根处理后叶片SOD活性均比CK高。植物在受到切根伤害后，体内会产生大量活性氧，与此同时，植物会启动应急抗氧化防御系统，产生大量的POD 和SOD，通过清除体内多余活性氧来降低细胞膜脂过氧化程度，以增强植物抗逆性[29]。

综合以上结果表明，适度切根会提高砂生槐幼苗成活率、叶片含水率、根系活力等，切根C1/5处理对砂生槐幼苗生长和生理的促进效果最佳。不同强度切根会对砂生槐苗木造成不同程度的伤害，切根强度越大，对砂生槐幼苗的伤害程度越大。在应对伤害造成的逆境条件时，叶片和根系会通过不同的渗透调节物质和抗氧化酶进行调节，其中MDA含量、POD和SOD活性均在最强切根处理（C1/2）时最大，表明切根处理会提高砂生槐幼苗的抗逆性，有利于提高其移栽的成活率。对砂生槐苗木切根后其体内生长调节物质的变化及在相对较长时间段内的生长、生理及生根情况还有待进一步探索。