矮生观赏番茄种质资源农艺性状鉴定及观赏性评价

张钟炎，胡鲁巍，陈加威，朱祝军，祝彪

（浙江农林大学农业与食品科学学院，杭州311300）

观赏番茄主要是指具有结果数多、果实艳丽、观赏性强、栽培简单、适宜阳台盆栽、赏食兼用等特点的植株矮小紧凑的有限生长型番茄种类。在德国、荷兰等园艺发达国家，观赏番茄已经被广泛应用于家庭园艺和观光农业中。已经有许多国家培育出类型丰富的观赏番茄品种并进行了推广应用[1]。我国对观赏番茄种质资源信息的收集工作比较滞后。目前，国内专门针对矮生观赏型番茄种质资源的收集评价研究工作很少，栽培的矮生观赏番茄品种大多由国外引入，而自主研发培育的矮生观赏番茄栽培品种较少，种植规模较小[2]。随着家庭园艺和休闲农业产业的发展，以番茄为代表的观赏类蔬菜具有很好的发展前景。

主成分分析和聚类分析是种质资源遗传多样性分析中普遍应用的方法之一[3-4]。主成分分析法将多指标的标量转化成少数几个综合性指标，以达到降维的目的，多用于变量比较多的研究中[5]；而聚类分析法通过建立一种综合分类的方法，将一批样本或材料中的变量，按照它们在性质上的关系亲疏、相似程度进行综合分类，以实现不同种质资源的特性划分和归类[6]。这2 种方法相结合能够快速将复杂的种质资源性状指标简化、分类，筛选出优良的育种亲本[7]。DIMOVA 等[8]对34 份大果番茄种质资源进行主成分分析和聚类分析，发现测试的15个性状中，对基因型影响最大的是干物质含量、糖含量、单果质量和单果子房数。MADDEN等[9]使用主成分分析法将番茄早疫病的传播过程分为3个主成分，分别是病害传播曲线、病害发生率和病害平均曲线偏斜变化，对番茄早疫病的研究至关重要。余莉等[5]通过主成分分析法将35 个芸豆品种的10个农艺性状综合成4个主成分，分别是生长因子、产量因子、主茎分枝因子和单株粒质量因子，并在聚类距离为5时，把35个品种聚为4类，为品种选育和推广奠定了基础。

观赏植物的观赏性评价并没有固定的评价体系，目前应用于观赏性评价的分析方法有权重系数法、模糊数学法、灰色关联度法、层次分析法（analytic hierarchy process,AHP）等。其中，层次分析法是应用较多的观赏性评价方法，是一种定性和定量相结合的系统化、层次化的分析方法，具有系统性、综合性、简便性和准确性的特点，能够较为客观地评价观赏性价值的高低。吴超群[10]利用层次分析法对26个扶桑品种的观赏性进行评价，分别将扶桑的株型、花、叶归入评价模型，建立了扶桑品种观赏性评价的多层次结构模型。王佳敏等[11]利用层次分析法对观赏辣椒果实外观品质进行评价，构建了包含果形、果色、果质量和其他指标的层次结构模型。但目前国内外尚无利用AHP 对矮生观赏番茄的观赏性进行评价的相关研究。为此，本文采用变异分析、主成分分析、聚类分析和层次分析法对收集到的26 份观赏番茄种质材料的各农艺性状和观赏性状进行了全面的分析评价，以期建立观赏番茄的观赏性评价方法，筛选出丰产、优质、适应性好、观赏性状优良的种质材料，为观赏番茄种质资源评价体系的建立和育种工作奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

26 份供试番茄材料为本课题组从国内外收集的性状优良、有较高观赏价值的矮生观赏番茄种质资源。材料编号、品种名及主要特性如表1所示。

1.2 试验方法

田间试验于2019 年3—7 月在浙江农林大学官塘农学基地玻璃温室内进行。采用固体基质盆栽方法，花盆容积为9 L，混合栽培基质的主要成分为蛭石和泥炭（由杭州锦大绿产业技术有限公司提供），m（基质）∶m（有机肥）=1∶1。于2019 年2 月21日催芽；2月27日播种，穴盘规格12 cm×6 cm，每盘50穴；3月27日定植，随机区组排列，设3次重复，每个材料种植30 株，株距40 cm，行距60 cm。植株生长期间按正常水肥管理，不进行整枝吊蔓。

1.3 农艺性状测定、主成分分析及聚类分析

基于观赏番茄的定义及育种目标，参考文献[10—12]筛选出兼顾栽培、观赏、食用的20 个种质资源分析评价指标。1）数量性状：始花期、坐果期、第一花序节位、茎粗、株高、侧枝数、最大叶长、最大叶宽、单花序花数、单花序长、单花序果数、果实横径、果实纵径、单果质量、可溶性固形物含量、饱和度。2）质量性状：株型、叶色、成熟果色、果形。其中：数量性状按照《番茄种质资源描述规范和数据标准》[13]进行统计；质量性状按照表2 进行目测统计，图1～2为部分质量性状展示图。

1.4 层次分析法

1.4.1 AHP 观赏性评价测定指标

由于目前尚未有专门的观赏番茄观赏性评价标准，因此，本文参考观赏植物方面的相关研究[11,14]，以观赏性为主要评价目的，筛选出以下测定指标。1）整株形态特征：株高、株型、第一花序节位、侧枝数；2）叶特征：叶色、叶片类型、叶缘裂刻；3）花特征：单花序长、单花序果数、花色、始花期；4）果实特征：成熟果色、果形、单果质量、裂果程度。统计标准同1.3。

表1 供试的观赏番茄材料Table 1 Ornamental tomato materials used in this experiment

表2 观赏番茄种质资源质量性状描述分组Table 2 Grouping of quality trait description for ornamental tomato germplasm resources

图1 观赏番茄种质资源典型株型Fig.1 Typical plant types of ornamental tomato germplasm resources

图2 观赏番茄种质资源典型的成熟果实颜色Fig.2 Typical ripe fruit color of ornamental tomato germplasm resources

1.4.2 AHP 模型构建

参考观赏作物观赏性评价的相关文献和专家所建议的打分标准[14-18]，建立观赏番茄观赏性综合评价模型（表3）。本研究将评价模型总共分为4个层次，即最高层（目标层A）、中间要素层1（约束层C）、中间要素层2（标准层P）和最低层（方案层D）。约束层从属于目标层，也是评价观赏番茄观赏性的主要方向，包括整株形态特征C1、叶特征C2、花特征C3、果实特征C4等4 个一级因素；标准层是分别从属各个约束层的番茄农艺性状指标，包括15 个二级因素：株高P1、株型P2、第一花序节位P3、侧枝数P4、叶色P5、叶片类型P6、叶缘裂刻P7、单花序长P8、单花序果数P9、花色P10、始花期P11、成熟果色P12、果形P13、单果质量P14、裂果程度P15；方案层D 是S1～S26 共26 份观赏番茄种质资源的综合评价得分。

1.4.3 判断矩阵的建立及其一致性检验

结合专家意见，根据层次分析法判断标度的确定原则标准（表4），使用1～9 的标度构造出A～C（目标层对于约束层）的判断矩阵、C～P（约束层对于标准层）的4 个判断矩阵。但由于数据的复杂多样性以及判断人员的主观性，不能保证判断矩阵具有完美的一致性，需要进行判断矩阵的一致性检验。通过矩阵的归一法计算出最大特征根λmax。若λmax无限接近于判断矩阵的阶数n，则具有满意的一致性；反之，则不具有一致性。

判断矩阵一致性的评价指标为：偏离一致性指标IC、平均随机一致性指标IR、一致性比率RC。IC=(λmax－n)/(n－1)[19]；IR评价标准如表5 所示；RC=IC/IR。若RC小于0.1，则矩阵具有满意的一致性；反之，则没有满意的一致性[20]。

通过层次分析法软件Yaahp 建立各个判断矩阵。表6 为A～Ci（目标层到约束层）的判断矩阵，表7～10 为Ci～Pi（各个约束层到相应的标准层）的判断矩阵。通过计算矩阵一致性指标发现，所有建立的判断矩阵均通过了检验，具有良好的一致性。

表4 层次分析法判断标度的确定原则标准Table 4 Principles and criteria for determining scales by analytic hierarchy process

表5 平均随机一致性指标IRTable 5 Average random consistency indicator IR

1.4.4 各性状指标权重系数

每个性状指标的权重系数如表11所示。在整株形态特征C1、叶特征C2、花特征C3、果实特征C4这4个因素中，果实特征约束层所占权重系数最大，为0.361 9，其次分别是整株形态特征约束层（0.272 2）和花特征约束层（0.255 0），最低的是叶特征约束层，占0.110 9。

表6 A～Ci的判断矩阵Table 6 A-Ci judgment matrix

表7 C1～Pi的判断矩阵Table 7 C1-Pi judgment matrix

表8 C2～Pi的判断矩阵Table 8 C2-Pi judgment matrix

1.4.5 各层次性状指标赋分标准

依据文献[14—18]，并结合专家意见，建立针对观赏番茄观赏性评价所筛选出的15 个评价指标的评分标准表（表12）。

表9 C3～Pi的判断矩阵Table 9 C3-Pi judgment matrix

表10 C4～Pi的判断矩阵Table 10 C4-Pi judgment matrix

2 结果与分析

2.1 主要农艺性状的变异分析

2.1.1 数量性状的变异分析

对26 个观赏番茄种质资源数量性状的描述性统计分析结果如表13所示。16个数量性状中，极差最大的是株高和单果质量，说明各材料的株高和单果质量存在很大差异；最大叶长与叶宽、果实横纵径和单花序花数的极差较大，这与该种质资源群体内存在株型、生长习性不同的品种有关。按照反映离散程度的变异系数（coefficient of variation，CV）大小，将数量性状变异进行粗略分级：CV＜10%为弱变异，10%≤CV≤100%为中等变异，CV＞100%为强变异[21]。结果表明，16 种数量性状中，坐果期为弱变异性状，其他15 种为中等变异性状，无强变异性状。多样性指数分布在1.00～2.05 之间，平均值为1.69，其中：单花序花数的多样性指数最小，单花序果数次之；可溶性固形物含量的多样性指数最大，侧枝数其次。

表11 观赏番茄种质资源各层次性状指标权重分布值Table 11 Weight distribution value of character indicators at different levels of ornamental tomato germplasm resources

表12 各层次性状指标赋分标准Table 12 Grading criteria for character indicators at different levels

2.1.2 质量性状的变异分析

质量性状分布频率及多样性指数如表14所示。4 个质量性状的多样性指数范围为0.96～1.63，其中：果形的多样性指数最高，为1.63；成熟果色次之，为1.61；株型和叶色的多样性指数最低，分别为1.00和0.96。4个质量性状的多样性指数平均值为1.30，除了叶色之外，都大于或等于1。

结合表2 和表14 可以发现：26 份种质资源中，株型以直立型为主，分布频率为54%，这与观赏番茄普遍以矮生型为育种目标有关；叶色以深绿为主，分布频率为58%，绿色次之，为27%；成熟果色以深红为主，分布频率为36%，黄色次之，分布频率为20%；果形表现型较多，以高圆和扁圆为主，分布频率分别为32%和28%。

表13 观赏番茄种质资源数量性状的描述性分析Table 13 Descriptive analysis of quantitative traits of ornamental tomato germplasm resources

由此可见，供试的26份观赏番茄种质材料具有丰富的遗传多样性。

2.2 主成分分析

对26个观赏番茄种质资源的20个性状指标的原始数据进行KMO（Kaiser-Meyer-Olkin）和Bartlett球形度检验发现，KMO=0.516＞0.5，Bartlett 球形度检验的显著性值为0，因此，本研究数据适合进行主成分分析。

如图3所示，碎石图以特征值为纵轴，成分为横轴，前面陡峭的部分特征值大，包含的信息多，后面平坦的部分特征值小，包含的信息也少。

如表15 所示：第1 个主成分的特征值是5.663，方差贡献率为28.316%；第2 个主成分的特征值是3.984，方差贡献率为19.921%；第3个主成分的特征值是2.245，方差贡献率为11.226%；第4个主成分的特征值是1.772，方差贡献率为8.860%；第5 和6 主成分特征值虽然大于1，但相对较小，包含的信息较少。其他成分特征值均小于1。前4 个主成分的累计方差贡献率为68.323%，能较好地反映大部分遗传差异信息，因此，可用这4 个主成分代替上述20个农艺性状来评价及筛选观赏番茄品种。

表14 观赏番茄种质资源质量性状分布频率及多样性指数Table 14 Distribution frequency and diversity index of quality traits for ornamental tomato germplasm resources

图3 碎石图Fig.3 Gravel diagram

各性状的主成分载荷矩阵如表16所示：第1主成分中，单花序长、株高、最大叶宽、最大叶长、第一花序节位、茎粗、侧枝数都有较高的正载荷，分别为0.883、0.855、0.807、0.769、0.576、0.494、0.585，正相关性强；株型表现为较高的负载荷（－0.597），负相关性强，可称为整株形态因子。第2主成分中，果实横径、单果质量、果实纵径、叶色都有较高的正载荷，分别为0.903、0.852、0.762、0.617，正相关性强；果形、单花序果数、单花序花数、可溶性固形物含量表现为较高的负载荷，分别为－0.509、－0.598、－0.505、－0.382，负相关性强，可称为果实及成串因子。第3主成分只受坐果期和始花期制约，表现为正载荷，分别为0.606、0.445，正相关性强，可称为物候期因子。第4 主成分只有成熟果色和饱和度相关性强，分别表现为正载荷（0.701）和负载荷（－0.498），可称为果实色泽因子。综上所述，利用主成分分析法能够更加清楚地显示各表型性状在观赏番茄多样性构成中的作用，可把多个指标转换为少数几个综合指标。

2.3 聚类分析

对26 份观赏番茄种质资源的主要农艺性状进行系统聚类分析，结果显示，在欧氏距离D=10 处，各种质资源被划分为3 大亚族（图4）。第Ⅰ亚族为矮生小果亚族，包含了26 份观赏番茄材料中的17份，该亚族株高较矮，果实较小，果实颜色多样，株型紧凑，适合盆栽，观赏价值高。第Ⅱ亚族为高大多花多果亚族，该亚族番茄植株高度达到100 cm，单个花序的花数和结果数最多，花序长，但结果较晚，具有很高的花期和结果期观赏价值。第Ⅲ亚族为大果亚族，该亚族包含5 种番茄材料，植株粗壮，茎粗较大，单花序结果数较少，但果实为大果，果实横径较大，单果质量在60～120 g 之间；除此之外，该亚族果实饱和度较大，果实表面光泽度高。

表15 基于主成分分析的总变量解释Table 15 Explanation for total variables based on principal component analysis

表16 各性状的主成分载荷矩阵Table 16 Principal component load matrix for each trait

聚类分析在一定程度上反映了不同品种间的亲缘关系，同一族内的品种遗传相似性大，不同族的品种遗传差异大，因此，可以从不同族中选择亲本进行育种，在一定程度上可缩小亲本选配的范围。

图4 26份观赏番茄种质资源聚类树状图Fig.4 Cluster tree diagram of 26 ornamental tomato germplasm resources

2.4 AHP 观赏性评价

根据对26 份观赏番茄种质资源的数据测量和性状描述，以及观赏番茄的各层次性状指标赋分标准（表12），通过和指标的综合权重（表11）进行加权计算，得到观赏番茄观赏性综合得分及分类等级（表17）。通过加权计算的综合得分越高，观赏性越强；反之，则越差。基于综合得分可将26 份观赏番茄划分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ4个等级：等级Ⅰ分值＞3.7，推广应用价值高；等级Ⅱ分值为＞3.4～3.7，推广应用价值较高；等级Ⅲ分值为3.1～3.4，推广应用价值一般；等级Ⅳ分值＜3.1，推广应用价值较低。其中：等级Ⅰ包括编号为S1的高得分品种，观赏综合性状优良，如图5 所示；等级Ⅱ包括编号S6、S7、S8、S9、S11、S12、S15、S21、S22、S23、S26等11个品种，观赏性较高；等级Ⅲ包括编号S2、S10、S13、S14、S16、S19、S24、S25 等8 个品种，观赏性一般，不建议推广；等级Ⅳ包括编号S3、S4、S5、S17、S18、S20等6个品种，观赏性不高，建议淘汰。

表17 26份观赏番茄种质资源观赏性综合得分及分类等级Table 17 Comprehensive scores and classification levels of 26 ornamental tomato germplasm resources

图5 S1种质材料的生长期图Fig.5 Images of S1 germplasm during growth stages

3 讨论

农艺性状的遗传多样性是育种的基础，通过遗传多样性的研究可以从整体上了解该资源群体的趋势与特点，为使用者提供重要信息。本研究对26份观赏番茄种质资源的20 个农艺性状的遗传多样性进行分析，结果发现：16个数量性状中，极差最大的是株高和单果质量；16个数量性状的变异系数分布在9%～99%之间，平均值为38%；多样性指数分布在1.00～2.05之间，平均值为1.69。其中：单花序花数的多样性指数最小，单花序果数次之；可溶性固形物含量的多样性指数最大，侧枝数其次。种质资源数量性状的变异系数与多样性指数之间没有绝对的正反相关性，这与徐睿等[22]和李宁等[23]的研究结论一致。4 个质量性状的多样性指数范围为0.96～1.63，其中果形的多样性指数最高，为1.63；4个质量性状的多样性指数平均值为1.30，群体变异丰富。数量性状的遗传多样性指数明显高于质量性状，表明数量性状的遗传多样性更丰富。这与芮文婧等[24]的研究结论一致。

番茄的农艺性状指标比较多，而且各个指标之间存在复杂的联系，使得多个性状表达的信息会有所重叠，不易得出简明的规律。主成分分析可以将错综复杂的性状关系进行降维处理，能够清楚地解释性状间的相互联系，如张静等[25]对樱桃番茄主要品质性状的主成分分析与综合评价研究。而观赏番茄的观赏性体现在整个生长期，因此，本研究不聚焦于单个类别的性状指标，而是涵盖了植株形态、叶、花、果实等全部类别的性状。通过主成分分析，将26 个观赏番茄材料的20 个性状指标转化为4 个主成分，包含了整株形态因子、果实及成串因子、物候期因子、果实色泽因子等观赏番茄性状的多个方面，能比较客观地反映观赏番茄的种质特点。对26 份观赏番茄种质材料进行系统聚类，在欧氏距离为10时，将其分为3 个亚族：矮生小果亚族、高大多花多果亚族和大果亚族。芮文婧等[24]、欧巧明等[26]、刘胤等[27]利用主成分分析和系统聚类评价的方法，分别对47 份大果番茄种质资源、159 份油用紫苏种质资源以及106个乡镇的中国樱桃地方种质资源的农艺性状及品质等进行了有效评价，进一步印证了本研究所采用的观赏番茄种质资源评价方法的可靠性。

对观赏植物而言，观赏性评价是至关重要的，但是观赏性评价要考虑的因素很多，各评价因素反映了评价对象的不同属性，若将它们置于单一层次进行比较而求出各自在评价中的相对重要性，则容易出现偏差。王镭等[28]通过层次分析法，构建了月季的品种观赏性评价模型，从而对53个月季品种资源进行了观赏性评价和分级。王祎勇等[29]通过层次分析法，构建了彩叶凤梨的品种观赏性评价模型，进而对176份彩叶凤梨品种资源进行了观赏性评价和分级。同样，本研究采用层次分析法对选取的26个观赏番茄种质资源的观赏性进行评价，构建了这些种质材料的观赏性评价的多层次结构模型，根据各个材料的综合得分情况，可将其划分为4个等级：等级Ⅰ包括编号为S1的高得分种质材料，综合观赏性状优良；等级Ⅱ包括编号S6、S7、S8、S9、S11、S12、S15、S21、S22、S23、S26等11个种质材料，观赏性较高；其余种质资源的观赏性一般或较差。综合得分处于Ⅰ、Ⅱ等级的12 个观赏番茄种质材料，适宜进行地区推广，可作为观赏番茄育种的优良种质材料。因此，根据本研究建立的观赏番茄种质材料的观赏性评价多层次结构模型而进行的观赏性评价结果，具有一定的科学性。

总之，本研究将有助于丰富我国观赏番茄种质基因库及亲本材料，为观赏番茄种质资源鉴定评价、优良种质筛选、品种遗传改良及产业开发提供有效的科技支撑。今后，可采用传统育种方法对优良的观赏番茄种质资源进一步加以利用，也可针对其某个或多个目标性状开展基于分子标记及基因测序技术的观赏性、产量等优良性状基因的标记与定位研究，推动观赏番茄传统育种及分子育种研究的快速发展。

4 结语

本研究建立了观赏番茄种质资源主要农艺性状的鉴定评价方法，明确了观赏番茄主要农艺性状的遗传多样性，确定了能较好地反映作物观赏性特征、基因型差异等特性的主要评价因子，并利用科学的分类方法将供试种质资源进行了聚类；同时，构建了基于层次分析法的观赏番茄的观赏性评价模型及标准，并筛选了一批观赏性高、综合表现优良的观赏番茄种质资源，对观赏番茄种质和优异基因资源的筛选以及后续的育种利用具有重要意义。本文以观赏番茄的观赏性为主要研究目标，对能够体现观赏性优劣的主要农艺性状进行了分析，而在其果实品质、产量、抗逆性等方面没有涉及，有待下一步深入研究。此外，在本研究的基础上，建议针对观赏番茄种质资源观赏性的关键性状进行深入的育种工作，培育优良育种亲本，开展育种关键性状相关基因的挖掘等。