植物精油的生理功能和作用机制及其在动物生产中应用的研究进展

赵亚星，敖长金

（内蒙古农业大学动物科学学院，内蒙古自治区高校动物营养与饲料科学重点实验室，内蒙古呼和浩特 010018）

近年来，抗生素的耐药性及药物残留问题严重影响食品安全及人类健康，因此，越来越多的研究人员致力于从天然植物中寻找抗生素替代品[1]。植物精油是从植物体内提炼出的一类挥发性芳香物质，主要由萜类、酮类、醇类和醛类组成[2]。植物精油多为无色或淡黄色，呈液体状，常温下具有挥发性，易溶于亲脂性有机溶剂。植物精油作为一种提取物，广泛存在于植物的花、茎、叶、根和果实中[3]。植物精油是一种天然的抗氧化剂，具有较好的抑菌抗炎[3]、抗肿瘤[4]及抗氧化应激[5]作用，有望成为一种可缓解全球抗菌药物危机的天然抗菌剂[6]。近年来大量研究表明，饲粮中添加植物精油可有效提高动物的生长性能[7]和免疫功能[8]，并显著改善反刍动物胃肠道微生态[9]，是目前最具有潜力的抗生素替代品之一。因此，植物精油在动物生产中的应用价值颇高，应用前景广阔。本文主要综述了植物精油的理化性质、提取工艺、生物学作用以及近年来植物精油在动物养殖中的应用，为植物精油的应用及研究提供参考。

1 植物精油的提取工艺

植物精油的提取方法主要有水蒸气蒸馏法、有机溶剂萃取法、压榨法、吸收法、超临界流体萃取法等[10-11]。表1 汇总了几种常用的植物精油提取与纯化方法，分析了各方法优缺点。水蒸气蒸馏法为工业生产中的常用方法；超声波辅助提取法在大规模的工业生产中应用较难；有机溶剂提取法不宜用于工业生产，现用于实验室研究；酶解法易于工业化生产。

2 植物精油的生物学功能及其作用机制

2.1 抗氧化作用 动物在正常生长代谢过程中会产生含氧自由基，若不能被及时清除，体内积累的自由基可通过破坏细胞的结构和功能，使生物膜中的不饱和脂类发生脂质过氧化并形成脂质过氧化物，其最终产物是丙二醛（MDA）。动物机体生物膜功能一旦遭到破坏，将损伤蛋白质及核酸等生物大分子，导致机体代谢功能产生紊乱。植物精油的抗氧化机制：①提供质子。1，1-二苯基-2-苦味酰肼 基（1，1-diphenyl-2-picryhydrazyl，DPPH）羟基自由基（OH）、超氧阴离子自由基（O2-）等氧化自由基能够引发生物膜表面发生过氧化反应，导致细胞结构的破坏。脂质过氧化可诱导自由基链式反应的发生，直至产生终止产物。姚光明[13]发现，随着玫瑰精油（0.2～3.0 mg/mL）的增加清除DPPH、OH 和O2-的能力逐渐增强，可能机制是精油中含有的酚羟基基团在脂质过氧化第一步反应中作为氢供体与自由基结合生成相对稳定的半醌式自由基，从而终止链式反应。②较强的金属离子鳌合活性。在脂质氧化反应中，具有催化能力的某些金属离子可促使过氧化物发生Fenton 反应而产生大量自由基，对细胞中的DNA、蛋白质等大分子造成损伤。植物精油中的酚类化合物与金属离子鳌合生成稳定的化合物，终止自由基链式反应，减少自由基产生。马雪梅等[14]研究结果表明，25%紫荆花精油对Fe2+具有一定的螯合作用。③上调抗氧化酶的活性。核因子相关因子2（Nrf2）可通过调控抗氧化酶基因的表达进而提高血清和组织中抗氧化酶的活性。Kang 等[15]研究表明，五味子精油可能通过上调Nrf2 蛋白进而调控抗氧化酶基因的表达。综上所述，植物精油可提高机体内非酶抗氧化剂活性，并且可通过上调核因子相关因子基因的转录水平，增加Nrf2 蛋白表达，进而提高机体内抗氧化酶活性以缓解氧化应激造成的组织和细胞损伤。

表1 植物精油提取与纯化方法的比较

2.2 抗菌作用 植物精油对原虫、真菌、细菌等均有抑制或杀灭作用。植物精油的活性成分具有亲脂性，当其进入细胞膜时，破坏细胞磷脂结构，代谢产物、离子等内容物渗出，造成细胞死亡。权美平[16]研究发现，茜草精油能通过破坏细胞膜的通透性而发挥其抗菌活性，对表皮葡萄球菌和鼠伤寒沙门氏菌的生长有明显的抑制作用。除此之外，Ultee 等[17]在香芹酚对蜡样芽孢杆菌的抑菌试验中发现，酚类化合物中的酚羟基作为阳离子跨膜载体引发质子内流，钾离子外流，从而引起质子运动力缺失，ATP 合成受阻，最终造成病菌细胞死亡。黄飞[18]研究发现，反式肉桂醛通过改变意大利青霉菌菌丝体结构，诱发菌丝体溶解，最终导致病菌死亡。植物精油也可通过抑制或者降低病菌分子孢子的产生和萌发，从而破坏其受精作用。涂小芳等[11]研究发现，桂皮精油和丁香精油能够抑制面包腐败菌的孢子萌发，从而达到良好的抗菌效果。由于植物精油的化学成分非常复杂，其发挥抑菌作用的位点和机制可能是对多个位点共同作用的结果。

2.3 抗肿瘤作用 植物精油通过抑制细胞增殖诱导细胞凋亡，阻滞细胞周期和自噬等方式而发挥其抗肿瘤功能。细胞凋亡是指为维持细胞内环境相对稳定，由基因调控的按照固有的自杀机制，最终形成凋亡小体的过程。研究发现，丁香酚可通过消耗细胞内的巯基而破坏氧化还原系统的平衡，造成细胞内活性氧蓄积，大量ROS 可引起线粒体渗透性发生改变，使细胞色素C 释放到细胞液中从而激活Caspase-9 和Caspase-3 的级联反应，这两者被激活后可能诱导Bax 迁入线粒体，导致线粒体内Bcl-2抗凋亡蛋白减少，这些物质的变化和互作共同诱导癌细胞的调亡[19]。细胞的增殖和生长依赖于细胞有丝分裂的正常进行，植物精油能够阻滞肿瘤细胞复制周期，导致细胞周期紊乱，最终抑制肿瘤生长[20]。研究发现，连香树精油可使肝癌SMMC-7721 细胞G0/G1期的比例下降9.7%，G2/M 期的比例升高56%，证明连香树精油阻滞细胞G2/M 期，达到抑制细胞分裂的作用[21]。细胞自噬是真核生物细胞降解自身的蛋白质和细胞器，并被溶酶体吞噬的过程[22]。在肝癌SMMC-7721 细胞中加入自噬抑制剂后，引起Bcl-2 抗凋亡蛋白显著下调，从而促进了肝癌SMMC-7721 细胞的凋亡作用。由此可得，细胞自噬与细胞凋亡两者表现为拮抗作用[21]。李飞等[23]研究发现，添加连香树精油抑制细胞的自噬过程可以提高对肝癌SMMC-7721 细胞的凋亡作用，进而杀死肿瘤细胞。

3 植物精油在动物生产中的应用

植物精油对动物瘤胃发酵、消化、抗菌、抗应激、抗氧化、提高免疫力等方面有积极的作用，也被大量的试验研究证实。

3.1 水产动物 Wupranee 等[24]研究发现，在杂交红罗非鱼的饲粮中添加1.5 g/kg 鱼腥草精油可显著提高罗非鱼的平均日增重和血浆中溶菌酶活性。Zeppenfled 等[25]在银鲶鱼饲粮中添加2 mL/kg 三叶芦荟精油，发现银鲶鱼脑内过氧化氢酶和超氧化物歧化酶活性显著增强，说明三叶芦荟精油可激活鲶鱼的抗氧化防御系统，减轻机体氧化应激，进而提高水产动物的抗氧化能力。Ran 等[26]研究发现，在罗非鱼的饲粮中添加香芹酚可提高IL-8和IL-1β的mRNA 表达量，可显著提高头和肾巨噬细胞的吞噬活性，进而提高机体免疫力。Giannenas 等[27]研究发现，在虹鳟饲粮中添加1 g/kg 香芹酚可显著抑制肠道内的乳酸杆菌和厌氧菌群，证明香芹酚可通过抑制有害菌的增殖改善虹鳟肠道微生态环境，进而减少水产动物的发病率和死亡率。以上结果表明，植物精油可通过抑制肠道有害菌、提高抗氧化能力、增强免疫力等提高水产动物的生长性能。

3.2 单胃动物 植物精油可促进禽类肠道发育，有利于禽类对营养物质的消化和吸收。丁晓等[28]研究发现，在21 日龄肉仔鸡饲粮中添加0.2 g/kg 八角茴香精油能够显著提高空肠的相对长度、小肠的相对重量以及十二指肠和空肠的绒毛长度，进而增强机体对营养物质的消化吸收能力。徐静等[29]研究发现，0.4 mL/L 大蒜精油可降低鸡肉中苦味氨基酸含量，同时提高了鲜味氨基酸含量，鸡肉风味得到有效改善。脾脏、胸腺和法氏囊能够提供免疫活性细胞。免疫器官指数是衡量禽类机体免疫状态的初步指标。张文静等[30]研究发现，在饲粮中添加160 mg/kg 复合精油（百里香酚、丁香酚、香芹酚、柠檬烯、柠檬醛、肉桂醛、大蒜素）可显著增加肉鸡血清中补体含量，促进淋巴细胞增殖，提高溶菌酶水平和新城抗体滴度，促进细胞因子 IL-2、TNF-α、IFN-γ的分泌，提高脾脏指数和法氏囊指数，从而增强机体的免疫力。

植物精油可以通过减少细胞促炎因子，增加免疫细胞和免疫活性物质含量缓解炎症反应，提高猪的免疫力。Kroismayr 等[31]研究发现，添加40 mg/kg 混合精油可以显著抑制仔猪回肠、空肠中NF-κB 信号通路的激活以及相关炎症因子TNF-αmRNA 的表达从而减少炎症因子的分泌。CD4+/CD8+比值是评价机体免疫功能的重要指标。杨珍[32]在仔猪饲粮中添加澳洲茶油树精油显著提高血清溶菌酶含量、免疫球蛋白（IgG）含量和CD4+/CD8+比值。周选武等[33]研究发现，在断奶仔猪饲粮中添加200 mg/kg 植物精油可显著提高仔猪血液中葡萄糖含量，缓解断奶应激。高效的消化吸收能力是动物机体保持良好体况的基础。近年来，大量研究表明，在饲粮中添加适量的植物精油可增强肠道消化酶活性，促进有益菌生长的同时抑制有害菌的繁殖[34]，进而改善肠道菌群结构，最终达到提高动物生产性能的目的。Xu 等[35]试验发现，在饲粮中添加30 mg/kg 植物精油可显著提高仔猪空肠中胰蛋白酶和糜蛋白酶活性，提高了干物质表观消化率和粗蛋白质表观消化率，改善仔猪的粪便评分，显著降低粪便中的厌氧菌数量，显著提高平均日增重和平均日干物质采食量。李方方等[36]研究发现，在断奶仔猪日粮中添加250 mg/kg 植物精油可降低仔猪血清中胆囊收缩素，提高血清中胃饥饿素含量。张玲玲等[37]研究发现，在仔猪日粮中添加1 000 mg/kg植物精油能显著降低血清中MDA 含量。

3.3 反刍动物 植物精油有利于反刍动物机体对营养物质的消化吸收，进而提高其生长性能，可作为生长促进剂在反刍动物实际生产中应用[38]。郭竟升等[39]研究发现，在犊牛饲粮中添加0.04%牛至精油显著提高了犊牛的采食量、日增重及营养物质的表观消化率；显著提高了犊牛血清中总蛋白、免疫球蛋白G 及免疫球蛋白A含量，增强了犊牛的免疫力。Parvar 等[40]试验结果显示，在肉羊饲粮中添加500 mg/kg 阿魏精油可显著增加肉中多不饱和脂肪酸含量和降低肉中饱和脂肪酸含量，且降低n-6/n-3 比值，说明植物精油对脂肪沉积与代谢具有调节作用。远立国等[41]研究结果表明，在中国荷斯坦奶牛的日粮中添加牛至精油后，牛乳中平均乳脂率、蛋白率及干物质含量分别提高了14.20%、12.50%和5.84%。Cobellis 等[42]研究发现，迷迭香叶能够影响瘤胃产甲烷菌的活性，显著抑制甲烷产生，有助于改善奶牛瘤胃内的气体代谢作用，减少发酵过程中的能量损失。Lin 等[43]研究发现，在奶牛饲粮中添加20 mg/L百里香酚可显著改善瘤胃微生物区系，并在一定程度上改变瘤胃发酵的类型，进而提高挥发性脂肪酸产量。由此可见，植物精油能够提高饲料中营养物质的吸收利用，改善反刍动物的瘤胃发酵功能，对环境中减少甲烷等气体的排放有积极作用。

4 小 结

植物精油在提高机体抗氧化能力、抑菌和抗肿瘤、增强免疫力等方面有重要作用。植物精油作为一种天然活性物质，在动物生产领域发挥了良好的应用效果，但植物精油发挥其各种生理功能的具体作用机制复杂，目前尚不完全明确。因此，未来的研究方向应集中于植物精油对畜禽作用效果的调节机制，以期为植物精油在畜禽生产中的应用提供更有力的科学依据和支持。