磷素对不同覆膜垄作模式下当归光合效能的影响

邱黛玉，缪志伟，赵伟民

(1. 甘肃省干旱生境作物学重点实验室，甘肃 兰州 730070； 2. 甘肃农业大学 农学院，甘肃 兰州 730070；3. 甘肃省中药材规范化生产技术创新重点实验室，甘肃 兰州 730070； 4. 浙江我武生物科技股份有限公司，浙江 湖州 313000)

当归[Angelicasinensis(Oliv.)Diels]为伞形科(Umbelliferae)多年生草本植物的干燥根[1]，是我国著名的大宗药材，甘肃省为当归的道地产区，栽培历史悠久，其中以岷归品质最佳[2]。然而近年来，当归栽培技术仍停留在传统经验模式，在当归栽培中，主产区岷县和漳县传统多以覆膜平作为主，少数地区甚至露地平作，有部分地区虽采用垄作模式，但垄面较低，基本是在覆膜过程为压膜取土而产生的自然低垄，不能很好地发挥垄作的效应。巫蓉等[3]研究发现，全膜覆盖和双垄沟栽可有效提高降雨的利用率，平衡土壤的含水量，使土温趋于稳定，改善耕层微生物结构组成，保障当归植株和根系的正常生长发育。李春春[4]的研究表明，全膜双垄沟播技术能显著改善玉米叶片的光合特性，增加了叶面积指数和总光合势，促进了玉米植株的水分利用效率。同时，全膜双垄沟播模式表现出更高的产量和经济效益。

光合作用是植物利用光能转化成化学能，用于同化CO2、合成有机物所必需的生理过程[5]。当植物受到干旱、低温、营养过量或缺乏等环境胁迫时都会导致CO2同化力的下降，过剩的光能会造成植物光合结构的破坏或失活。因此，植物必须安全有效地耗散过剩的光能，才能保护光合结构免受破坏[6]。有研究发现，冷浸田增施磷肥可提高水稻的CO2同化力，从而提高叶片净光合速率和可溶性糖含量,并降低叶片淀粉累积，促进稻谷增产[7]。赵琛迪等[8]研究结果表明不同施磷水平均能促进荆条幼苗叶片的光合水平,对荆条的生长发育有显著促进作用。周利等[9]利用不同氮、磷浓度水平培育伪鱼腥藻，发现当磷浓度过高时，伪鱼腥藻的生长受到抑制。适宜的施肥量有利于改善当归叶片光合生理特性，促进初生代谢产物的合成与积累[10]，对当归的生长至关重要。因此，本试验通过设置不同施磷水平，研究在不同覆膜垄作模式下当归光合效能的响应机理，旨在为当归的高效栽培模式及精量化施肥研究提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验基地位于甘肃省定西市漳县金钟镇，该地区为典型的高寒阴湿气候。试验地海拔为2 892 m，年平均气温为5.0～5.5℃，≥10℃年积温1 523℃，无霜期110～135天左右，年均降水量在550～600 mm。降水充足，春季升温迟，秋季降温快。试验地土壤肥力状况：pH值7.6，全氮1.48 g/kg、全磷0.75 g/kg、氨氮7.43 mg/kg、速效磷15.31 mg/kg，速效钾205.9 mg/kg。试验地前茬作物为青稞。

1.2 试验设计

本试验采用两因素随机区组设计，设施磷水平和覆膜垄作栽培模式两个因素，其中覆膜垄作模式包括：(C1：覆膜单垄垄栽、C2：全膜双垄垄栽、C3：全膜双垄沟栽)，施磷水平包括：(P1：0 kg/hm2、P2：69 kg/hm2、P3：138 kg/hm2、P4：207 kg/hm2),共12个处理，每个处理重复3次，共36个小区，小区面积3 m×4.5 m=13.5 m2，小区间距30 cm，周围设保护行50 cm。各处理施氮量一致，以全氮计，均为192 kg/hm2，所有肥料于移栽前作为基肥一次性施入土壤，期间不再追肥。试验于4月1日进行移栽，10月19日收获，田间管理同大田。

1.3 方法

1.3.1 当归叶片叶绿素含量的测定

于2018年8月9日～11日赴试验基地，每小区随机取样3株健壮当归植株中部叶片各1片，液氮罐带回，当天测定。当归叶片叶绿素含量的测定采用郭巧生的比色法[11]。称取约0.20 g的新鲜当归叶片，加少量石英砂和碳酸钙粉及95%乙醇2～3 ml，冰浴研磨成匀浆，过滤，最后用95%乙醇定容至25 ml，摇匀。把叶绿体色素提取液倒入直径为1 cm的比色皿中，以95%乙醇作为空白对照，在波长665 nm、649 nm和470 nm下测定吸光度。计算得出叶绿素a、b的含量，进而计算出总叶绿素的含量。

1.3.2 当归叶片光合指标的测定

测定指标主要包括净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间CO2浓度等。测定方法均采用便携式光合作用测定仪(Li-6400)连续3天测定田间当归的光合生理指标，测定时自早晨8点至下午4点，每隔2小时测定1次，每次随机选择3株健壮植株中部功能叶各1片进行测定，最后取3片叶的平均值作为1个重复值。

1.4 数据处理

采用SPSS 20.0进行数据分析处理，Excel 2010用于制图及分析。

2 结果与分析

2.1 不同覆膜垄作模式下磷素对当归叶片总叶绿素含量的影响

在C1(覆膜单垄垄栽)模式下，随着施磷量的增加，当归叶片的总叶绿素含量总体呈现先上升后下降的趋势(P3>P4>P2>P1)。当归叶片的总叶绿素含量在C1P3处理下达到最高，为2.12 mg/g，较C1P1处理显著提高了8.33%(P< 0.05)。

在C2(全膜双垄垄栽)模式下，当归叶片的总叶绿素含量随施磷量的增加呈现逐渐上升的趋势(P4>P3>P2>P1)，其中当归叶片的总叶绿素含量在P4水平达到最高，为2.25 mg/g，较C2P1处理提高了8.17%，达到显著差异水平。

在C3(全膜双垄沟栽)模式下，不同施磷水平的当归总叶绿素含量较不施磷水平均有提升，整体表现为P3>P2>P4>P1，当归叶片的总叶绿素含量在C3P3处理下达到最高，为2.30 mg/g，较C3P1处理提高了8.50%。

总的来看，在一定范围内施磷量相同的情况下，当归叶片的总叶绿素含量表现为C3>C2>C1，说明在一定范围内施磷量相同的情况下，磷的增加促进了当归叶片总叶绿素的合成；其中C3P3处理在12个处理中最高。在不同覆膜垄作模式下，施磷量P1时，当归叶片的总叶绿素含量总体最低，与其它3个种植模差异显著(P< 0.05)。说明在不同覆膜垄作模式下，施磷量的变化对当归叶片的总叶绿素含量提升效应显著。

图1 不同覆膜垄作模式下磷素对当归叶片总叶绿素含量的影响Fig. 1 Effects of phosphorus on total chlorophyll content in leaves of A.sinensis under the different mulched ridge cropping mode

2.2 不同覆膜垄作模式下磷素对当归叶片的净光合速率的影响

在不同覆膜垄作模式下，施磷可显著提高当归净光合速率。比较三种栽培模式，当归叶片的净光合速率从高到低依次为C3>C2>C1。其中在C1模式下，整体表现为P3>P4>P2>P1，当归叶片的净光合速率在C1P3处理下达到最高，为1.69 μmol/m2·s，较对照C1P1提高了6.96%。

在C2和C3模式下，当归叶片的净光合速率均随着施磷量的增加呈现出先上升后下降的趋势，整体表现为P3>P2>P4>P1，两种模式下当归叶片的净光合速率均在P3水平达到最高。其中C2P3处理的净光合速率为1.72 μmol/m2·s，较C2P1处理提高了6.83%。同时，C3P3处理较C3P1处理也提高了7.41%。在12个处理中以C3P3处理的当归净光合速率最高，较对照水平下C2P1处理提升了5.45%，达到显著差异水平(P< 0.05)。

综上所述，在不同覆膜垄作模式下，施磷量P3时，当归叶片的净光合速率最高。这表明在不同覆膜垄作模式下，适宜的磷素供给可以显著促进当归净光合速率的提高，而低磷处理不利于当归叶片光合物质的积累，净光合速率提升效果较差，高磷水平(P4)虽可促进净光合速率增加，但增加幅度低于中磷水平。

图2 不同覆膜垄作模式下磷素对当归叶片净光合速率的影响Fig. 2 Effects of phosphorus on the net photosynthetic rate of A.sinensis leaves under the different mulched ridge cropping model

2.3 不同覆膜垄作模式下磷素对当归叶片的蒸腾速率的影响

在C1和C2模式下，随着施磷量的增加，当归叶片的蒸腾速率均呈现先上升后下降的趋势，整体表现为P3>P4>P2>P1，两种模式下当归叶片的蒸腾速率均在P3水平达到最高。其中C1P3处理的蒸腾速率为0.18 mmol/m2·s，较C1P1处理提高了28.57%；C2P3处理的蒸腾速率为0.21 mmol/m2·s，较C2P1处理提高了40%。

在C3模式下，当归叶片的蒸腾速率随施磷量的提高而呈现先升后降的趋势，整体表现为P3>P4=P2>P1，当归叶片的蒸腾速率在C3P3处理下达到最高，为0.22 mmol/m2·s，较C3P1处理提高了29.41%。

综合上述，相同施磷处理下，当归叶片的蒸腾速率表现为C3>C2>C1，在同一施磷水平处理中，C3模式较C1模式下提高了16.67%，达到显著差异水平(P< 0.05)，说明当归叶片的蒸腾速率主要受到施磷水平的影响，同种模式下不施磷(P1)对当归叶片的蒸腾速率有明显的抑制作用，而采用全膜双垄沟栽(C3)模式有利于当归叶片蒸腾速率的提升。

图3 不同覆膜垄作模式下磷素对当归叶片蒸腾速率的影响Fig. 3 Effects of phosphorus on transpiration rate of leaves of A.sinensis under the different mulched ridge cropping mode

2.4 不同覆膜垄作模式下磷素对当归叶片的气孔导度的影响

在C1和C2模式下，当归叶片的气孔导度随施磷量的增加均呈现先上升后下降的趋势，整体表现为P3>P4>P2>P1，两种模式下当归叶片的气孔导度均在P3水平达到最高。其中C1P3处理的气孔导度为3.19 mmol/m2·s，较C1P1处理提高了4.93%；C2P3处理的气孔导度为3.20 mmol/m2·s，较C2P1处理提高了5.61%。

在C3模式下，不同施磷水平较不施磷水平均可促进当归叶片气孔导度的提高，整体表现为P3>P2>P4>P1，当归叶片的气孔导度在C3P3处理下达到最高，为3.25 mmol/m2·s，较C3P1处理提高了6.21%。

总的来看，在同等施磷水平处理下，当归叶片的气孔导度表现为C3>C2>C1。其中C3P3处理在12个处理中最高，较P1水平下C1P1、C2P1处理均有显著提升，其余水平各处理间均无显著差异(P< 0.05)，这表明不同施磷水平以及覆膜垄作模式对当归叶片的气孔导度均无明显影响，气孔导度的高低可能受自然环境因子影响。

2.5 不同覆膜垄作模式下磷素对当归叶片胞间CO2浓度的影响

由图5可见，不同覆膜垄作模式下，随着施磷量的增加，当归叶片胞间CO2浓度均呈现逐渐下降的趋势，整体表现一致，均为P1>P2>P3>P4，且当归叶片胞间CO2浓度均在P1水平达到最高。其中C1P1处理的胞间CO2浓度较C1P4处理提高了5.05%；C2P1处理最高，为431.39 μmol/m2·s，较C2P4处理提高了8.59%；C3P1处理为426.74 μmol/m2·s，较C3P4处理提高了8.09%。

图4 不同覆膜垄作模式下磷素对当归叶片气孔导度的影响Fig. 4 Effects of phosphorus on stomatal conductance of A.sinensis leaves under the different mulched ridge cropping mode

图5 不同覆膜垄作模式下磷素对当归叶片的胞间CO2浓度的影响(P< 0.05)Fig. 5 Effects of phosphorus on the intercellular CO2 concentration in Angelica sinensis leaves under the different mulched ridge cropping mode

总的来看，在同一施磷水平下，当归叶片胞间CO2浓度表现为C1>C2>C3，C3P3、C3P4处理在12个处理中最低，较C3P1处理分别降低了7.04%、7.38%，显著低于P1、P2水平各处理下的当归叶片胞间CO2浓度。在同种覆膜垄作模式下，P3和P4水平当归叶片胞间CO2浓度较P1和P2水平显著降低(P< 0.05)，这表明中磷和高磷水平可以有效地提升当归的光合效能，促进叶片细胞中CO2的消耗。

3 结论与讨论

本研究发现磷素营养水平在69～207 kg/hm2下，无论是覆膜单垄垄栽、全膜双垄垄栽还是全膜双垄沟栽都促进了当归叶片的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率，但对胞间CO2浓度则起抑制作用。在全膜双垄垄栽和全膜双垄沟栽两种模式下，当归叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率以及总叶绿素含量均随着施磷量的增加而增加，说明采用覆膜垄作模式可显著提高当归光合特性，这与邢毅等[12]的研究具有一致性。当施磷量超过138 kg/hm2时，当归叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率则随着施磷量的增加而减少，表明适宜的施磷量能有效促进当归光合物质的积累，但当过量施磷时，容易造成单盐毒害现象[13]，反而抑制当归的光合效能，降低磷肥对当归光合过程的促进作用。

综上所述，在全膜双垄沟栽模式下，施用138 kg/hm2磷有效提升了当归对光能利用及光转化的能力，强化当归的光合作用，提高当归的代谢强度，加快养分吸收与利用，从而提高当归的产量和品质。