基于涡度相关法的长江中下游稻田水分利用效率变化规律

时元智，时 红，崔远来，洪大林，朱 寒

（1. 南京水利科学研究院水文水资源与水利工程科学国家重点实验室，南京 210029；2. 武汉大学水资源与水电工程科学国家重点实验室，武汉 430072；3. 江西省灌溉试验中心站，南昌 330201）

0 引 言2

相比于森林或草地生态系统，农田生态系统生长更迅速、受人类活动的影响更大，是陆地生态系统中最活跃的碳库[1]，在全球水、碳循环中扮演着重要角色。水分利用效率（Water Use Efficiency，WUE）是反映植被生长状况的指标之一[2]，也是评价生态系统水、碳循环的重要参数[3]。目前，针对农田WUE的研究主要从作物叶片、田块或生态系统等多个尺度展开。叶片尺度上作物光合与蒸腾的关系是农田水-碳耦合的基础，二者以气孔为结点耦联为一个整体[3]，对叶片尺度水分利用效率（WUEleaf）的研究以光合仪为主，未计算生态系统的自养和异养消耗以及作物棵间蒸发。农学上的水分利用效率主要指作物水分生产率[4]，通过典型区域考种测产，利用蒸渗仪或水量平衡法计算耗水量，重点考察单位质量耗水下的作物谷物产量，反映的是作物水分利用的最终状态，对有机物累积量及积累过程不做评价。生态系统尺度的水分利用效率（WUEeco）定义为农田净生态系统生产力（Net Ecosystem Productivity，NEP）与蒸发蒸腾量（ET）的比值[5-6]，是动态反映农田水碳过程耦合程度的指标[7]，既考虑了农田耗水中的地表蒸发以及农田碳蓄积中的生态系统呼吸消耗，也能动态反映作物水分利用和有机物积累过程，因此揭示农田生态系统WUEeco的变化规律有助于理解农业水、碳循环过程，进而在农业生产中优化水碳管理模式[8-9]。涡度相关（Eddy Covariance，EC）法能够直接测量植被生态系统与大气间的CO2和H2O通量，具有高频、连续、无扰动观测以及中尺度代表性等特点和优势，已被用于开展不同时间尺度的WUEeco研究[3,5-6,8,10]。

水稻是中国重要的粮食作物，种植面积居世界第二，产量居世界第一，同时也是中国耗水量最大的作物，其灌溉用水量占农业用水总量的65%以上[11]。随着中国水资源供需矛盾日益加剧，“节水优先”被摆在保障水安全的突出位置。提高作物WUE是实现农业节水的重要途径，但过去以作物最终产量来评价WUE具有一定局限性，因此，有必要对水稻各生育期的WUE及其以全生育期为尺度的变化情况进行研究。目前，基于EC法的WUEeco研究多集中于森林和草地[9,12-14]，对农田的关注也以小麦和玉米居多[9,12,15-16]，少数建立在水稻下垫面的EC通量观测都存在周期短、未考虑年际变化等问题[8]，且通常将水和碳分开研究[11,17]，对稻田WUEeco的报道较少。鄱阳湖平原是中国九大商品粮基地之一，在中国长江中下游稻作区具有很高的代表性。本文以鄱阳湖平原双季稻田为研究对象，利用EC法获得早、晚稻各3季的CO2和H2O通量数据，以此为基础研究早、晚稻WUEeco及NEP、ET的季节变化规律，并分析其年际差异，揭示夜间呼吸消耗对稻田水分利用的影响，阐明WUEeco与NEP、ET的相关关系，重点评价研究区水稻不同生育期以及全生育期WUEeco值并与其他纬度稻田进行比较，以期为评价中国长江中下游稻作区农业用水效率以及进一步优化水碳管理措施提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

在江西省灌溉试验中心站（116°00′01″E、28°26′26″N，海拔22 m）水稻试验田开展试验，采用一年两熟的双季稻耕作制度（早稻和晚稻）。试验站位于江西省南昌市南昌县（鄱阳湖平原双季稻作区），属亚热带季风性气候，多年平均降雨量1 530 mm，5—6月为梅雨季节，多年平均气温17.5 ℃，土壤类型为水稻土，土壤质地为粉砂质黏土[18]，耕作层（0～20 cm）土壤容重约1.3 g/cm3，有机质质量分数20.1 g/kg，全氮1.4 g/kg，速效磷3.5 mg/kg，速效钾167.5 mg/kg。

因降水会对稻田水分及气温、辐射等产生较大影响，而研究区雨季主要集中于早稻生长期，为更好地分析WUEeco年际差异，并考虑EC通量数据完整度，本文选取2011—2013年和2018年的早、晚稻各3季通量数据，3 a早稻季降水年型分别对应丰、枯、平。

1.2 田间试验

1.2.1 水稻种植管理

稻田水分管理采用间歇灌溉模式。施肥管理采用当地双季稻优化施肥模式，即氮肥（N）施用量180 kg/hm2，按基肥∶分蘖肥∶穗肥=5∶3∶2施用；磷肥（P2O5）施用量67.5 kg/hm2，作基肥施用；钾肥（K2O）施用量150 kg/hm2，按基肥∶分蘖肥∶穗肥=9∶0∶11施用。

水稻种植采用育秧—移栽方式，早稻本田生育期为78～79 d，晚稻为96～105 d，晚稻生育期时长差异主要体现在乳熟（灌浆）至黄熟阶段，原因是不同年份晚稻生长后期气温差异较大，达到作物成熟所需积温的天数具有不确定性。各生育期的起止时间见表1。水稻返青期—分蘖期（生长前期）为营养生长阶段；拔节孕穗期—抽穗开花期（生长中期）和乳熟期—黄熟期（生长后期）为生殖生长阶段。

1.2.2 通量观测方法和仪器

涡度相关系统由开路式红外CO2/H2O分析仪（LI-7500A，美国LI-COR公司）、三维超声风速仪（R3-50，英国Gill公司）、数据采集器（LI-7550，美国LI-COR公司）以及供电装置等设备组成（图1a）。研究区主风向为东北风，根据EC法对观测场地的要求（作物生长期内通量塔上风侧应具备足够长的风浪区），试验将涡度相关系统安装于水稻田偏西南位置（图 1b），距东北方向水稻种植最远端的距离约为108 m；以稻田最大冠层高度（约0.9 m）为依据，将主要传感器安装高度设为距地面1.8 m，满足观测高度（传感器至冠层距离）与风浪区长度的比值小于3%的要求[3]。红外CO2/H2O分析仪和三维超声风速仪的采样频率为10 Hz，每30 min为1组，通过数据采集器封装为GHG文件进行存储。

通量观测场内还配套了气象、辐射、土壤要素观测仪器，主要观测指标包括温湿度、气压、风速风向、降雨量、太阳辐射、净辐射、光合有效辐射、土壤含水量、土壤温度、土壤热通量等，观测频率为1 min，每隔30 min计算1组均值，通过数据采集器（CR1000，美国Campbell公司）进行存储。

研究区水稻不同生育期的叶面积指数（Leaf Area Index，LAI）通过比叶重法[19]获得。

1.3 通量数据质量控制和插补

1.3.1 通量计算过程

利用EddyPro通量数据处理软件（美国LI-COR公司）对GHG数据进行计算。计算过程中，平均计算周期设为30 min，采用时间平均运算进行数据趋势去除，采用二次坐标轴旋转法进行倾斜校正。采用WPL（Webb，Pearman and Leuning）校正来补偿水热传输对气体密度波动的影响[20]。采用Kljun模型[21]（三维后向拉格朗日模型）进行通量贡献区评估。采用Foken等[22]设计的0-1-2系统（qc=0代表该通量值质量好，qc=1代表该通量值可用于常规分析，qc=2代表该通量值应被剔除）进行质量检验标记。受益于站点工作人员的高频维护，本文使用的通量数据完整度较高，剔除坏点（qc=2）后，CO2和H2O通量数据完整度分别大于85%和82%，缺失部分主要是降雨引起的30 min～1 d的数据空缺。

表1 双季稻生育期划分情况Table 1 Division of growth periods of double-cropping rice

1.3.2 数据质量控制与插补

利用Tovi通量数据分析软件（美国LI-COR公司）进行数据质量控制与插补，以EddyPro的计算结果和CR1000记录的气象、辐射等数据为主要数据源。

采用移动点测试法进行摩擦风速u*阈值检验[23]，并以此为依据剔除夜间不良数据。采用Kljun等[24]开发的FFP（Flux Footprint Parameterization）二维分析模型对水稻生育期内的通量贡献区进行分析（图1b），早、晚稻85%以上的通量数据来源于目标区域。早、晚稻的能量平衡闭合度为0.81～0.83，属于正常范围。采用Reichstein等[25]提出的边际分布采样法（Marginal Distribution Sampling，MDS）对通量缺失值进行插补，该法使用辐射、温度及饱和水汽压差等因素作为驱动变量，通过建立驱动变量与可靠通量的关系来估算缺失值，已被应用于FluxNet2015数据集的插补工作中。

利用EddyPro和Tovi进行一系列计算、校正、分析等数据处理后，建立双季稻田CO2和H2O通量及气象、辐射要素的生育期数据集。

1.4 计算方法

1.4.1 通量数据计算

NEP一般指净初级生产力（总初级生产力扣除植物自身呼吸消耗的部分）中减去异养生物（土壤）呼吸作用所消耗的光合产物之后的部分。通常情况下，在地势平坦、植被类型空间分布均匀的下垫面，涡度相关系统所观测到的净生态系统CO2交换量（Net Ecosystem Exchange，NEE）相当于生态系统的NEP[3]，其计算公式采用式（1）

式中NEP为净生态系统生产力，mg/(m2·s)；NEE为净生态系统CO2交换量，mg/(m2·s)；cF为涡度相关系统观测到的CO2通量，mg/(m2·s)；storageF为涡度相关系统与植被间的储存通量，mg/(m2·s)；w为垂直风速，m/s；cρ为CO2密度，g/m3；z为高度，m；zm为传感器与植被间的高度差，m；t为时间，s；(´)代表物质量的脉动值。

FH2O用公式（2）[3]进行计算

式中FH2O为水汽（H2O）通量，mg/(m2·s)；aρ为空气密度，g/m3；q为比湿，g/kg。

ET与FH2O使用公式（3）进行量纲转换

式中ET为蒸发蒸腾量，mm/d；wρ为水的密度，g/m3。

1.4.2 WUEeco计算

以EC法测定的NEP和ET的比值来表征稻田生态系统WUEeco（g/kg），即采用公式（4）[6]

2 结果与分析

2.1 研究区降水、气温、太阳辐射的变化

研究区降水、气温和太阳辐射状况见图2。3季早稻降水量分别为562.3、456.6、510.9 mm，降水天数（43、25、34 d）分别占生长期（79、78、78 d）的54.4%、32.1%、43.6%。气温总体呈逐渐升高趋势，3季早稻平均气温分别为25.4、26.1、26.5 ℃，积温（日均气温大于等于10 ℃）分别为2 010、2 034、2 073 ℃。3季早稻日均太阳辐射分别为14.7、15.9、16.8 MJ/(m2·d)，在所有生育期中，拔节孕穗期（具体日期见表1）受雨季影响日均辐射量最低，分别为9.8、14.6、13.4 MJ/(m2·d)。晚稻季降水明显少于早稻季，3季晚稻降水量分别为269.6、251.6、179.7 mm，降水天数分别占比20.0%、14.6%、25.8%。气温呈明显下降趋势，3季晚稻平均气温分别为23.6、25.8、25.2 ℃，积温分别为2 481、2 476、2 449 ℃。太阳辐射随生育进程的变化特征与气温基本一致，呈逐渐减小趋势，3季晚稻日均辐射量分别为14.0、17.1、17.7 MJ/(m2·d)。

2.2 双季稻NEP和ET的季节变化特征

水稻LAI是反映作物群落光截获能力的重要指标，也是影响作物NEP和ET的重要因素之一。由图3可以看出，水稻LAI呈现迅速增长—趋于平缓—逐渐下降的单峰变化趋势，上升和下降阶段的斜率主要受作物品种以及此阶段光照、气温等因素影响。水稻返青期LAI最小，一般低于0.5，且此阶段叶面积几乎无增长。水稻拔节孕穗期LAI均值最大，早稻LAI最大值一般为4～5，而晚稻则能达到5～7。水稻进入乳熟期后叶片开始变黄凋落，叶绿素含量和绿叶面积逐渐下降。晚稻从分蘖期至黄熟期的LAI均大于早稻，这与晚稻季降水量和降水天数少，使其生长期光热条件明显好于早稻季有关。

WUEeco是NEP和ET的比值，因此NEP和ET随生育进程的变化特征在一定程度上决定了WUEeco的季节变化规律。早、晚稻NEP均表现为先增大、后减小的变化趋势（图4），这与LAI的变化特征基本一致，表明NEP的季节变化主要取决于作物自身以生育期为尺度的生长发育规律。早稻返青期和晚稻黄熟期一般表现为CO2排放（碳源），早稻黄熟期和晚稻返青期基本处于碳平衡状态，其他生育期以明显的CO2吸收（碳汇）为主。早稻碳吸收一般从5月上旬开始，至7月上旬结束；晚稻碳吸收一般从7月下旬或8月上旬开始，至10月下旬结束。

早、晚稻的差异主要体现在返青期碳源汇状态、CO2吸收峰值发生时间以及全生育期CO2吸收量等方面。早稻返青期气温较低（日均气温20.8～23.5 ℃），生态系统呼吸作用强于光合作用，返青期平均NEP为-2.7～-0.6 g/(m2·d)；而晚稻返青期气温较高（日均气温29.0～32.1 ℃），作物很快返青进行光合作用，平均NEP为1.4～2.0 g/(m2·d)。早稻NEP峰值为33.5～40.7 g/(m2·d)，出现在抽穗开花期；而晚稻拔节孕穗期的NEP最大，峰值为31.8～35.6 g/(m2·d)。从NEP总量来看，晚稻（1 209～1 473 g/m2）明显大于早稻（818～1 109 g/m2），差异体现在晚稻生长前期NEP较大以及全生育期较长。

早稻ET总体呈现逐渐增大趋势，而晚稻ET则呈现逐渐减小趋势（图4），这与气温、辐射等环境变量的季节变化趋势的同步性较高，表明稻田ET的主要制约因素是环境变量以年为尺度的周期性变化。通常早稻黄熟期和晚稻返青期降水量较少、气温最高，平均ET也最大，可分别达到4.7～6.8和4.5～6.0 mm/d。晚稻乳熟期后气温已较低，且黄熟期田面要进行排水落干，其日均ET较其他生育期明显要小。早稻拔节孕穗期恰逢梅雨季，降水量和降水日数占比较大，环境变量中太阳辐射明显低于其他生育期，这也导致了该生育期日均ET较小。早稻全生育期ET总量（265～308 mm）小于晚稻（320～426 mm），差异主要体现在晚稻生长前期ET较大且其全生育期较长。

2.3 双季稻WUEeco的季节变化规律

由图5可知，稻田WUEeco随生育期呈现先增大、后减小的变化趋势，与NEP的变化特征较为一致。

3季早稻返青期WUEeco为负值，日均WUEeco为-1.0～-0.3 g/kg，即早稻生态系统在返青期既消耗水分也净消耗有机物；晚稻返青期光热条件好，秧苗移栽时也更加健壮，故WUEeco一般为正值，约0.3 g/kg。水稻进入分蘖期后，晚稻WUEeco增长速率及分蘖期均值（3.1 g/kg）高于早稻（1.8 g/kg），并在拔节孕穗期达到季节尺度峰值（7.7～10.3 g/kg）；早稻WUEeco峰值出现在抽穗开花期，尽管峰值出现时间较晚稻要晚，但其峰值强度（11.1～11.3 g/kg）更高，原因是早稻抽穗开花期降水频繁，ET比NEP的相对降幅更大。除受降水影响的时间外，水稻WUEeco在生长中期均维持在较高水平，早、晚稻拔节孕穗期WUEeco均值分别为6.1和5.8 g/kg；而抽穗开花期WUEeco均值分别为5.0和4.5 g/kg。水稻进入乳熟期后LAI明显下降，但早稻乳熟期至黄熟期气温、辐射逐渐增强，而晚稻乳熟期至黄熟期的气温、辐射都显著下降，这导致晚稻乳熟期和黄熟期WUEeco均值（3.0和1.1 g/kg）略小于早稻（3.3和1.3 g/kg）。

从水稻不同生长期来看，早稻WUEeco均值从大到小分别为：生长中期（5.8 g/kg）、生长后期（2.4 g/kg）、生长前期（1.1 g/kg），而晚稻则为：生长中期（5.5 g/kg）、生长前期（2.6 g/kg）、生长后期（2.1 g/kg）。该差异主要是由早、晚稻不同生长时段气温、辐射等环境因素不同导致的。早稻生长后期与晚稻生长前期（7 —8月）光热条件俱佳，且早稻在足量水氮供给下易贪青；相比而言，早稻生长前期和晚稻生长后期光热条件较差，这也导致了晚稻进入分蘖期后NEP和WUEeco增长速率高于早稻。从变化曲线上表现为晚稻NEP和WUEeco峰值前斜率大于峰值后斜率，早稻则相反；晚稻WUEeco峰值出现时间为生长期的前半程（移栽后37～47 d），而早稻则为后半程（移栽后41～46 d）。从水稻全生育期来看，早稻WUEeco为(3.3±0.3) g/kg，略低于晚稻的(3.4±0.4) g/kg，对比各生长期WUEeco可以看出，生长中期和后期早稻WUEeco比晚稻高约6%（0.3 g/kg）和15%（0.3 g/kg），而生长前期早稻WUEeco则比晚稻低约57%（1.5 g/kg），故早稻全生育期WUEeco略低于晚稻是由其生长前期WUEeco较低造成的。

本文计算了早、晚稻日间WUEeco，并与全天WUEeco进行比较，结果显示两者变化趋势基本一致、同步性较强，均表现为先增大后减小，且同步呈现短期波动性（图 5）。水稻白天进行光合作用，NEP为正，而夜间呼吸作用使其NEP为负，此外稻田蒸发蒸腾主要发生在白天，夜间主要为水汽凝结，故日间WUEeco明显大于全天WUEeco。3季早、晚稻全生育期日间WUEeco均值达到5.5和6.1 g/kg，分别比全天WUEeco均值高2.2和2.6 g/kg，即水稻生态系统夜间呼吸消耗使得全生育期WUEeco下降40%以上。从不同生育期来看，拔节孕穗至抽穗开花期（生长中期）相对降幅最小，早、晚稻3季降幅均值分别为31%、35%，因为此阶段作物生长最旺盛，光合速率和碳同化量最高，夜间呼吸消耗的有机物占全天同化总量的比例较小；早稻返青期至分蘖期（生长前期）和晚稻乳熟至黄熟期（生长后期）相对降幅最大，3季降幅均值分别达到59%和56%，因为此阶段气温、辐射较低，作物白天通过光合作用生产的有机物大部分被水稻生态系统夜间的呼吸作用所消耗。

2.4 双季稻WUEeco的年际差异分析

早、晚稻WUEeco、NEP和ET在水稻各生育期和全生育期均存在一定的年际差异（图6）。早、晚稻全生育期WUEeco的年际间相对变幅为9.2%～12.4%，而NEP和ET的相对变幅分别为14.3%～18.2%和8.9%～19.4%，由于NEP和ET的同向变化，WUEeco的年际差异要小于NEP和ET。从水稻各生育期变幅来看，早、晚稻抽穗开花期WUEeco、NEP和ET的年际差异最大，振幅分别达到1.9～2.3 g/kg、6.3～10.2 g/(m2·d)和1.4～2.1 mm/d。

结合图2和图6可以看出，双季稻NEP和ET的年际差异主要受气温、辐射、降水等环境变量的控制，一般表现为气温低、辐射低则NEP和ET就低，气温高、辐射高则NEP和ET就高。但由于WUEeco为NEP和ET的比值，若ET与NEP的增速相差较大，则WUEeco与环境变量就不一定表现出正向反馈，如晚稻拔节孕穗期和抽穗开花期，WUEeco与气温、辐射为负反馈，说明此阶段气温、辐射的变化对ET的影响程度大于NEP。这一特征在晚稻季更加明显，晚稻生长期降水越多，雨后WUEeco越大，因为降水过后气温回升慢于辐射，NEP较ET更快恢复到高水平，这使得WUEeco增大，导致了年际差异。

2.5 WUEeco与NEP、ET的相关性分析

双季稻WUEeco与NEP、ET的Pearson相关分析结果（表2）表明，WUEeco与NEP为极显著正相关关系，但与ET在大部分稻季内均不相关。WUEeco与NEP在水稻生育进程上具有较高的同步性，双季稻WUEeco的季节尺度变化主要由NEP的生育期变化所驱动，早稻光合作用可以解释81.5%～85.3%的WUEeco季节尺度变化，而晚稻则为85.5%～90.8%，故通过采取措施增加水稻NEP是提高鄱阳湖流域稻田水分利用率的有效途径。晚稻生态系统NEP对WUEeco的影响程度大于早稻，这是因为晚稻生长期内降水较少，影响NEP和ET大小的辐射、气温等环境变量的季节波动性较小。

表2 双季稻WUEeco与NEP、ET的相关性分析Table 2 Correlation analysis of WUE, NEP and ET of doublecropping rice

3 讨 论

目前针对农田WUE的研究可以从作物叶片、田块、生态系统、景观等不同尺度开展。叶片尺度上WUEleaf无法评价作物产量或生态系统生产力与水分供给的关系，故通常用于研究作物生理生态过程[26]，彭世彰等[27]得到的水稻正午12:00—14:00的WUEleaf约为7～10 g/kg。农学上广泛应用的作物水分生产率概念不能反映作物生长过程中干物质积累和水分消耗的动态过程，且只考虑籽粒产量而忽略干物质累积量，故得到的WUE通常偏小，操信春等[28]计算的江西灌区（主要种植作物为水稻）水分生产率（以籽粒重量计）为0.86 g/kg。国内外学者从生态系统尺度探讨WUE的研究多以MODIS的GPP（Gross Primary Productivity，总初级生产力）和ET产品作为数据源来计算景观尺度WUE的结果，但该结果受遥感观测频率影响，通常只能反映植被WUE的年内大致变化趋势，对环境因子日间变动的响应程度较低，且往往高估植被生长期WUE的变化[29]。此外，采用GPP来计算WUE无法评估单位耗水量下真正用于植物生长发育的光合产物量，也无法描述生态系统可供人类消费的有机物质和能量水平[3]。NEP和GPP的区别在于是否扣除植物自身以及异养生物（土壤）对光合作用产物的呼吸消耗部分，二者具有一定时空转换关系，对降水、气温等环境因子的响应也表现出一致性[30]，因此利用EC法得到的NEP来动态计算WUEeco，评价作物单位耗水下可供人类消费的光合产物量，更具有现实意义。

基于EC法，本文得到中国长江中下游地区水稻WUEeco（以C计，下同）为0.90～0.94 g/kg，高于地处热带的菲律宾[31]水稻WUEeco（0.62～0.88 g/kg）和巴西[32]水稻WUEeco（0.65 g/kg），明显低于中国东北辽河三角洲[8]的水稻WUEeco（1.35 g/kg），可见随着地理纬度的增加，稻田水分利用效率显著升高，这可能与不同地理纬度下稻田ET差异有关。此外中国育秧-插秧种植方式可明显缩短水稻本田生育期长度，作物移栽后在短时间内便进入快速生长状态，进而提升了水分利用效率。水稻生长期内稻田土壤水分通常处于有水层或近饱和状态，与小麦、玉米等旱作物的耕作层水分状况明显不同，这导致水稻与旱作物的水分利用过程（水碳循环过程）有很大不同[8]。水稻WUEeco明显低于小麦和玉米，例如Tong等[15]得到的华北平原小麦和玉米WUEeco分别为1.94和3.0 g/kg，雷慧闽[33]得到的华北平原小麦和玉米WUEeco分别为1.34和3.14 g/kg，战领等[16]得到的美洲地区玉米WUEeco为1.20～1.40 g/kg，Alberto等[31]得到的菲律宾玉米WUEeco为1.12～1.32 g/kg，差异的主要原因是水稻耕作层水分状况与小麦、玉米不同，也与玉米为C4作物有较大关系[29]。

ET对WUEeco的贡献率在水田与旱地之间存在差异，这主要是由土壤水分是否为生态系统的限制性因素决定的。本研究中，水稻WUEeco的季节性变化与ET有所不同，Pearson相关性分析结果也表明水稻WUEeco由NEP所主导。水稻田ET主要由气温、辐射等环境变量所调节，表现为早稻乳熟期和晚稻返青期（此阶段LAI较小）受高温和高辐射影响呈现最大的ET强度，此时棵间蒸发贡献了ET的更大比例[34]。旱作农田的土壤水分是其限制性因素，ET的大部分需要通过植株蒸腾来完成，因此旱作物生态系统的主要调控因素是作物生长状况（LAI），表现为6月小麦收割时ET强度陡降；而8月玉米播种后ET强度并未大幅增加[34]。Tang等[35]和史晓亮等[36]对小麦、玉米的研究也表明，其WUEeco与ET具有极显著相关关系。不同植被类型生态系统WUEeco对NEP与ET的响应机制也不同，如热带常绿阔叶林和热带雨林等森林生态系统的WUEeco主要受ET的影响，内蒙古典型草原生态系统WUEeco受NEP与ET的双重控制[36]。

4 结 论

1）稻田WUEeco（Ecosystem Water Use Efficiency）在季节尺度上呈现先增大、后减小的趋势。WUEeco与NEP（Net Ecosystem Productivity）为极显著正相关关系（P＜0.01），但与ET在大部分稻季不相关。早、晚稻日均WUEeco在拔节孕穗期达到峰值（7.7～10.3 g/kg），并在生长中期维持较高水平（早、晚稻分别为5.8、5.5 g/kg）。

2）早稻全生育期WUEeco均值为(3.3±0.3) g/kg，略低于晚稻的(3.4±0.4) g/kg。早、晚稻日间WUEeco均值为5.5和6.1 g/kg，夜间生态系统呼吸消耗导致WUEeco下降40.0%以上。不同纬度的稻田WUEeco有明显差异，本文得到的长江中下游稻田WUEeco高于菲律宾、巴西等热带地区稻田，低于中国东北辽河三角洲稻田；与小麦、玉米等农田生态系统相比，稻田WUEeco明显较低。

3）稻田WUEeco存在年际差异，相对变幅为9.2%～12.4%。早、晚稻抽穗开花期WUEeco的年际差异最大，振幅达到1.9～2.3 g/kg。