返青期休牧对玛多高寒草原植物群落特征的影响

王 超， 王晓丽， 施建军*， 吴建丽， 邢云飞， 才仁求吉， 义西措毛

(1.青海大学畜牧兽医科学院/青海省畜牧兽医科学院/三江源区高寒草地生态省部共建教育部重点实验室， 青海 西宁 810016；2.长江源区曲麻莱县管理处生态保护站， 青海 玉树 815000)

高寒草原作为青藏高原面积最广的主要草地类型之一，对维持青藏高原草地生态系统格局和功能具有举足轻重的作用[1]。近年来由于人为过度放牧，草地生态环境急剧恶化，地处三江源国家公园核心区玛多地区的草地出现逆向演替现象，退化严重[2-3]。随着三江源国家公园建设以及三江源一期、二期生态保护和建设项目的实施，草地生态环境有所改善。但是如何提高该地区草地生产力及其质量来遏制高寒草原草地生态系统进一步退化，达到可持续恢复及有效利用，已经成为目前需要解决的主要问题之一。

休牧、禁牧是草地保护和管理的重要手段。研究表明，禁牧封育措施对恢复高寒退化草地植被盖度、高度和生物量作用显著，且莎草科、禾本科等优良牧草种类与产草量有所提升，杂类草的种类和产量下降[4-6]。然而，禁牧带来的弊端也很明显，一块草地的恢复是以另一块草地的进一步相对过牧为代价，会导致另一块草地植被退化、优质牧草比例锐减、土壤活性下降、植被盖度降低等，草地的季节性过牧和家畜的季节性缺草无法根本解决，草地退化仍无法彻底逆转[7-8]。

返青期休牧是指根据植物生长发育节律，在冬春草场春季植物萌动发芽到返青展叶期进行舍饲休牧措施。因此，返青期休牧可以作为兼顾畜牧业发展、生态环境保护及恢复退化草地植被的有效措施之一[9-11]。玛多县春季放牧时间为5月20日至7月9日，约50天左右，此时是牧草返青的关键阶段，也是牧草生长周期最脆弱的阶段[12]。此阶段“跑青”放牧、过早啃食，使得牲畜因为抢青而过度啃食和践踏牧草新芽，新生牧草发芽阶段不能充分利用根部营养，不利于叶片最大限度展开而及早进行光合作用，致使草场植被盖度和牧草产量大幅下降，草地生产力减弱，导致草场加速退化、草原生态环境恶化及草畜矛盾日益突出。因此，返青期休牧既可有效保护牧草生长点不被牲畜过早啃食、促进牧草充分生长，又可避免牲畜踩踏带来的破坏，对提高草场的植被盖度和产草量，保护草地生态起到事半功倍的效果[13-16]。

国内关于返青期休牧对草原生态环境以及生物多样性影响的报道，主要集中在内蒙古典型草原[17-19]、祁连山区草甸区等地[20-21]。研究表明，春季休牧对于提升草地植物群落高度、盖度、产草量、优化群落组成结构[17]以及提高表层土壤含水量具有重要作用[20]，表明该技术对于严重退化草地的恢复是一项有效措施[17,22]。然而，休牧制度在高寒草原的研究相对较少，因此本研究在玛多县玛查理镇高寒草原冬春草场实施返青期休牧育草试验，旨在阐明返青期休牧对高寒草原植物群落特征的影响，为三江源区高寒草原草地畜牧业的可持续发展提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验样地基本概况

玛查理镇，隶属于青海省果洛藏族自治州玛多县，地处玛多县西南部，是三江源自然保护区的重点区域，也是三江源国家公园的核心区域之一[23-24]，地理位置为北纬33°50′～35°40′，东经96°50′～99°20′，大部分地区海拔4 200 m以上。该地属高原大陆性半湿润气候，年平均气温—2.7℃，年降水量约472.50 mm，年蒸发量为1 333.90 mm，全年日照时数2 641.80 h，大风连续日数最长达8～10 d。最大风速34.00 m·s-1，气候寒冷，四季不分明，无绝对的无霜期，土质为沙壤土[25]。全县天然草场面积2.30×106hm2，高寒草原面积1.80×106hm2，占全县草场面积的78.20%，分布着以紫花针茅(StipapurpureaGriseb)、垂穗披碱草(ElymusnutansGriseb)、冷地早熟禾(PoacrymophilaKeng)为优势种的高寒草原植被类型，牧草低矮，生长期短，仅70～90 d。

1.2 试验设计

2018年在玛多县高寒草原冬春牧场草地中选定草地位置相邻、基况基本一致的尕桑、达格卓玛和布达杰3户牧户的草场作为试验样地(表1)。在每个草场内分别选择2个生长均匀的样地(100 m×100 m)，作为返青期休牧草地(自牧草返青5月20日至转场7月9日休牧)和放牧草地(放牧强度为中重度，即牧草利用率为50%以上)处理。分别于2018年7中旬(休牧结束期，约50 d)和8月中旬(牧草生长高峰期)进行草地植物群落特征指标的测定。

植物功能群的划分：禾本科(Gramineae)、嵩草科(Cypraceae)、豆科(Leguminosae)、杂类草(Weeds)。

表1 样地基本情况

1.3 测定指标与方法

在每个样地随机选取1 m×1 m的样方，5次重复，共30个样方，测定样方内的植物种类、物种数、植被盖度(针刺法测定每个物种盖度及样方总盖度)和植物高度(同种植物随机测定10株，取平均数)，分种齐地面剪取并称其地上部分鲜重，然后带回实验室80℃烘干至恒重称其干重。

1.4 数据计算方法

重要值(P)：P=(RC+RH+RB)/3。

式中：RC表示相对盖度，RH表示相对高度，RB表示相对地上生物量。

生物多样性用丰富度指数(R)，香农-维纳指数Shannon-Wiener (H)、物种均匀度指数Pielou(E)和辛普森指数Simpson(D) 进行表征；

R=S；

H=-∑(Pi)(lnPi);

E =H/lnS；

D=1-∑Pi2。

式中：Pi为种i的相对重要值，S为种i所在样方的物种总数。

1.5 统计分析

用Microsoft Excel 2016进行数据整理汇总，用SPSS 22.0统计软件对休牧草地、放牧草地植物高度、盖度、重要值、生物量等数据进行单因素方差分析(One-way ANOVA);用最小显著性差异法进行多重比较，统计显著水平为P=0.05;用R软件的ggplot 2包做了放牧、休牧草地主要物种重要值的气泡图;用Canoco for window 4.5 对放牧、休牧草地各物种重要值及样点分布做PCA分析;利用Sigmaplot 14.0软件绘制图表。

2 结果与分析

2.1 返青期休牧对草地植物群落特征的影响

2.1.1草地植物群落高度 如图1所示，返青期休牧后，草地植物群落中禾本科和莎草科牧草株高都有所增加。在7月份休牧草地的禾本科和莎草科牧草的株高比放牧草地分别增加236.33%和136.15%，差异均显著(P<0.05)；在8月份休牧草地的禾本科、莎草科牧草高度比放牧草地分别增加123.83%和147.32%，差异均显著(P<0.05)，杂类草整体上也略微有所增加，但差异不显著。

2.1.2草地植物群落盖度 如图2所示，休牧草地禾本科、莎草科牧草盖度比放牧草地有所提升，而杂类草的生长则受到了明显的抑制。在7月份休牧草地的禾本科和莎草科牧草盖度较放牧草地分别提升41.13%和124.80%，其中禾本科牧草差异显著(P<0.05)，杂类草盖度比放牧草地降低25.65%，但差异不显著；在8月份休牧草地的禾本科和莎草科牧草盖度比放牧草地分别提升61.71%和32.21%，其中禾本科牧草差异显著(P<0.05)，杂类草盖度比放牧草地降低3.75%，但差异不显著。

图1 返青期休牧对草地植物高度的影响

图2 返青期休牧对草地植物盖度的影响

2.1.3草地植物群落地上生物量 如图3所示，在7月份休牧草地鲜重和干重均显著高于放牧草地(P<0.05)，与放牧草地相比分别增加61.94%和58.66%，在8月份休牧草地鲜重和干重也均显著高于放牧草地(P<0.05)，与放牧草地相比分别增加了60.77%和33.62%。

图3 返青期休牧对草地植物地上生物量的影响

2.2 返青期休牧对草地植物群落重要值的影响

如图4所示，经过返青期休牧，除杂类草之外，各科牧草重要值均有所增加，7月份测定结果表明禾本科牧草重要值休牧(49.22%)>放牧(26.22%)，增加87.72%，差异显著(P<0.05);莎草科牧草重要值休牧(14.06%)>放牧(12.07%)，增加16.49%，但差异不显著；杂类草重要值休牧(35.81%)<放牧(61.71%)，降低41.97%，但差异不显著。8月份测定结果表明禾本科牧草重要值休牧(51.25%)>放牧(37.56%)，增加36.45%；莎草科牧草重要值休牧(14.37%)>放牧(10.43%)，增加37.78%，差异不显著；杂类草重要值休牧(33.99%)<放牧(52.01%)，降低34.65%，但差异不显著。

图5所示，休牧草地与放牧草地在主要物种重要值存在差异，休牧草地禾本科植物如疏花针茅(StipapenicillataHand)、垂穗披碱草、梭罗草(Roegneriathoroldiana(Oliv.) Keng)等，莎草科如沙生薹草(CarexpraeclaraNelmes)均高于放牧草地，而杂类草如狗娃花(AsterhispidusThunb)、二裂委陵菜(PotentillabifurcaLinn)、米蒿(Artemisiadalai-lamaeKrasch)等均低于放牧草地。

图4 返青期休牧对草地植物重要值的影响

图5 休牧草地、放牧草地植物重要值气泡图

2.3 返青期休牧对草地植物群落结构(PCA)的影响

对放牧草地和休牧草地物种重要值进行主成分分析。返青期放牧处理下，PCA1和PCA2分别解释了植物群落结构38.30%和31.40%的变异，累计贡献率为69.70%；返青期休牧处理下，PCA1和PCA2分别解释了植物群落结构60.80%和14.90%的变异，累计贡献率75.70%(表2)。返青期放牧处理下，PCA1主要有冷地早熟禾、沙生风毛菊(SaussureaarenariaMaxim)、山莓草(SibbaldiaprocumbensLinn.)和紫花针茅，PCA2主要有洽草(KoelerialitvinowiiDom.)、青海固沙草(Orinuskokonorica(Hao) Keng)、米蒿和藜(ChenopodiumalbumLinn)；返青期休牧处理下，PCA1主要有紫花针茅、沙生风毛菊、西藏嵩草(KobresiatibeticaMaximowicz)和疏花针茅，PCA2主要有米蒿、二裂委陵菜、细叶亚菊(Ajaniatenuifolia(Jacq.) Tzvel.)和藜(图5、图6)；进一步对不同处理下的PCA1和PCA2因子得分进行统计分析，结果表明放牧草地和休牧草地样点的植物群落在PCA1和PCA2存在差异，其中PCA1上差异显著(P<0.05)(图7)。

表2 放牧草地、休牧草地物种重要值主成分分析

续表2

图6 放牧草地重要值主成分分析散点图

图7 休牧草地重要值主成分分析散点图

图8 放牧草地、休牧草地群落结构主成分分析散点图

2.4 返青期休牧对草地植物多样性特征的影响

由表3可知，在7月份休牧草地植物群落物种丰富度、辛普森指数、香农-维纳指数分别为14.00，0.84和2.15，与放牧草地相比分别上升31.21%，2.44%和1.90%，均匀度指数为0.82，较放牧草地下降7.88%，但差异均不显著；在8月份休牧草地植物群落物种丰富度、辛普森指数、香农-维纳指数分别为14.33，0.88和2.26，与放牧草地相比分别上升10.23%，3.53%和2.26%，均匀度指数为0.85，较放牧草地下降1.16%，但差异均不显著。

表3 返青期休牧对草地植物群落多样性的影响

3 讨论

本研究结果表明，返青期休牧措施对于高寒草原草地植物群落特征变化存在影响。高寒草原禾本科、莎草科牧草株高显著增加，表明返青期休牧保护了植物光合生产器官不受牲畜的啃食，有利于禾本科、莎草科牧草的生长和发育，这与陶金山等人[26]在羊草草原研究结果一致。其中禾本科牧草株高增加极其显著，表明休牧措施能有效保护高寒草原地区禾本科植物，进而提升草地生产力。与此同时，休牧草地杂类草高度也有所增长，这可能与休牧草地避免了家畜践踏和采食的影响有关。

植被盖度是评价草地是否退化和草地质量高低的重要指标之一。结果表明休牧草地禾本科、莎草科和豆科牧草盖度比放牧草地有所增加，尤其是作为优势种的禾本科牧草显著高于其他植物群落，这与Buttolph等人研究一致[27]。李林栖等在祁连山区高寒草地进行返青期休牧研究，结果表明返青期休牧措施显著影响草地群落盖度，显著提升作为优势种的禾本科牧草盖度[21]。同时禾本科牧草植株高、根系深，在生长方面占据光照和养分的优势，对杂类草的生长起到抑制作用，从而降低了该类植物在草地植物群落中的植被盖度[28-30]。表明返青期休牧措施对草地植物群落盖度的增加起到关键作用。

生物量是反映草地植被状况及生产力状况的直接指标之一。放牧使得处于返青期阶段的植物的光合生产器官被大量啃食，植物无法提供满足自身生长所需的能量，导致茎叶等器官的生长受到阻碍，从而严重影响地上生物量的积累[31-32]。本研究中返青期休牧草地地上总生物量有所增加，这与孙宗玖[33]、朱立博[17]、李林栖[21]等关于返青期休牧研究结果相符合。返青期休牧使得新生牧草发芽阶段充分利用根部营养，保障茎叶等器官茁壮生长，进而及早进行光合作用，使返青后的牧草得到了充分的生长发育，迅速增加草地生物量，提升牧草产量，从根本上解决或缓解冬季饲草不足的问题，对于草原生产性能的提高具有明显的促进作用，进而加速草地生态系统良性发展[34-36]。

经过返青期休牧，除杂类草之外，各科牧草重要值均增加，尤其是以紫花针茅、冷地早熟禾为主的禾本科牧草，并且阿尔泰狗娃花、光果葶苈等杂类草的重要值明显降低。休牧草地和放牧草地群落结构出现差异，主要表现在禾本科、杂类草物种种类及重要值的变化，第1主成分由沙生风毛菊、山莓草为主的杂类草转变为紫花针茅、疏花针茅为主的禾本科牧草；第2主成分中杂类草成分下降，出现了青海固沙草等禾本科牧草，禾本科优良牧草生长同时抑制了杂类草的生长，降低其在草地植物群落中的比例[37]，该结果表明休牧措施对于提升草地植物群落优良牧草比例具有重要意义。

草地植物群落多样性丰富程度对于草地生态系统的可持续利用和生产力的维持发挥着巨大作用。试验表明返青期休牧对于草地植物群落多样性有一定影响。高寒草原休牧草地植物群落物种丰富度、辛普森指数、香农-维纳指数较放牧草地均有所增加，表现出禾本科、莎草科等优良牧草对于资源利用能力[38]、生态适应性[39]的优越性，从而进一步抑制和降低杂类草在草地群落中的地位与作用，表明返青期休牧措施使得高寒草原群落组成更加丰富，群落结构更加复杂。随着休牧时间的增加，群落生态系统的自我调节能力进一步的增强，但是变化不明显，可能是由于草地植物群落演替是一个长期变化的过程，短期内对于植物多样性和种类变化的影响不显著[40]。

4 结论

返青期休牧措施改善了高寒草原退化草地植被恢复情况，增加了群落内物种组成丰富程度，增强了生态系统多样性，使得植物群落结构更加稳定，对高寒草原的生态恢复具有重要意义。因此，返青期休牧措施在玛多县应该继续实施，通过长期野外监测和控制试验，探究休牧条件下草地植物、土壤和微生物之间的相互作用，为高寒草原植被恢复和高效合理地利用提供更多参考。