青藏高寒牧区天然草地地上生物量和营养品质的变化规律

郭艳红，蒲小剑，蒲小朋，杜文华*

(1. 临洮县农业农村局， 甘肃 临洮 730500；2. 甘肃农业大学草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/中-美草地畜牧业可持续发展研究中心， 甘肃 兰州 730070)

青藏高原天然草地资源丰富，是高寒草地畜牧业可持续发展的物质基础[1]。天然草地是青藏高原地区主要的植被主体，孕育着众多的土著生物和抗逆种质资源[2]，而且是保障我国生态安全的一道重要屏障[3]。随着草地畜牧业的迅速发展，天然草地所承受的放牧压力不断加大，造成了草地的持续退化[4]，不仅使草地面积减少，草地沙化面积增多，产草量下降，牲畜可食用牧草减少，不可食毒杂草类快速繁衍，亦使牧草饲用品质发生变化[5-7]。青藏高寒牧区家畜生产水平主要依赖于天然草地牧草的营养供给，天然草地牧草产量和营养成分对放牧家畜的营养状况有很大影响[5]。营养价值高低是评价牧草是否优良的重要指标，主要取决于所含营养成分的种类和数量[8-9]。粗蛋白是家畜必不可少的营养物质，是家畜蛋白质需求的主要来源；粗灰分代表家畜对牧草中的矿物质的需求[10]；纤维含量可通过中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维来衡量，其主要影响牧草的消化率、适口性和采食量[11-12]，另外，粗纤维和矿物质(灰分)等含量也是牧草营养需要考量的指标[13-15]。正确评价牧草的营养价值，明晰高寒草地营养是从根本上解决草畜营养平衡的关键[16]。严学兵[17]利用不同季节定点定期采样法对高寒牧区寒温潮湿类的5种类型天然草地的地上植物量和营养成分含量动态进行了测定;张胜权[18]对三江源地区草甸草地13种典型牧草的营养价值进行了评定;冯昕炜等[19]监测了青海海西州、海南州牧场牧草营养价值季节变化;姜翠霞等[8]采用刈割法模拟家畜采食方式研究了夏季牧草生长季(8月份)和生长季末(10月初)不同利用强度草地的营养品质;何旭阳等[20]研究了青藏高寒草甸中华羊茅(Festucasinensis)、垂穗披碱草(Elymusnutans)和老芒麦(E.nutans)的营养价值;张春林等[9]测定了玛曲县高寒草甸、沼泽化草甸、灌丛草地及山地草甸混合牧草青草期、返青前期和枯黄期的消化率和营养成分;张娇娇等[10]研究了施肥和刈割对高寒天然草场牧草产量及营养品质的影响。截止目前，尚未有对青藏高寒牧区高寒草甸和沼泽化草甸天然草地进行全年营养成分和干物质消化率研究的相关报道。因此本试验拟通过研究青藏高寒牧区全年天然草地牧草营养成分和干物质消化率的变化规律，以明确不同月份天然草地营养和消化率高低，对确定补饲时间和数量具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 试验地基本情况

试验在甘肃省甘南藏族自治州玛曲县欧拉乡进行。该地位于青藏高原东北部，地处甘肃省甘南藏族自治州的西南部，地理坐标为：100°45′～102°29′ E，33°06′～34°30′ N，海拔3 500～3 800 m。2014年和2015年的年降水量分别为592.7 mm和612.9 mm，年均温分别为3.0℃和2.5℃，月均温和月降雨量见表1和表2。牧草一般于5月上旬开始返青，9月中旬枯黄，青草期约120 d，枯草期长达245 d左右[26]。家庭牧场家畜转场时间为：5月底由冬春草场转入夏秋草场，10月底再转入冬春草场。

表1 2014和2015年甘肃省甘南藏族自治州玛曲县的月均温

表2 2014和2015年甘肃省甘南藏族自治州玛曲县的月均降雨量

1.2 试验设计及样地设置

3因素随机区组设计。A因素为草地类型，设2个水平，分别为高寒草甸和沼泽化草甸；B因素为年份，设2个水平，分别为2014和2015年；C因素为月份，设10个水平，分别为2，3，4，5，6，7，8，9，10，11月。甘南藏族自治州玛曲县欧拉乡欧强村2个典型家庭牧场的夏秋草场，其草地类型分别为高寒草甸和沼泽化草甸。高寒草甸的优势牧草为矮蒿草(Kobresiahumilis)、垂穗披碱草等禾本科和莎草科牧草，沼泽化草甸的优势种为鹅绒萎陵菜(PotentillaanserinaLinn.)、甘松香(NardostachyschinensisBat.)、平车前(PlantagodepressaWilld.)等[21]。根据草地生产力高低，分别设置30个固定样方，用GPS定位，并用角铁做好标记。利用草地生产力快速监测法[21]于2—11月份每月中旬在固定样方周围选取地上生物量和牧草组成相似的样点，设置1 m×1 m样方，测定生物量，齐地面剪取地上部分，用报纸轻轻包住草样，放置于阴晾处，带回实验室放入烘箱内105℃杀青30 min，后80℃烘8 h至恒重，计为地上生物量干重。粉碎过1 mm筛后装入信封袋，用于测定营养成分。

1.3 测定项目及方法

牧草营养价值：干物质(Dry matter,DM)采用烘干法测定，粗蛋白(Crude protein,CP)含量采用凯氏定氮法测定，粗脂肪(Ether extract,EE)含量用索氏浸提法测定，酸性洗涤纤维(Acid detergent fiber,ADF)和中性洗涤纤维(Neutral detergent fiber,NDF)含量用Van soest法测定，粗灰分(Ash)含量用灰化法[22]测定。

牧草干物质消化率(DMD)采用瘤胃尼龙袋法：准确称取样品(2.0000 g)放入已知重量的尼龙袋(在65℃的烘箱中预烘24 h)。尼龙袋尺寸为5.0 cm×7.5 cm。试验羊为德国美利奴×临洮本地羊♀的杂交2代的健康公羊，平均体重53 kg左右。尼龙袋用尼龙绳封口后用镊子送入瘤胃腹囊，然后把尼龙绳拴在瘘管盖上，固定牢固。每个样品3个重复，同时以不装任何样品的空尼龙袋为对照消除系统误差。于48 h后，快速取出尼龙袋，立即置入冷水中，终止发酵。取出的袋子用39℃温水细流轻轻冲洗，至尼龙袋表面干净为止，后置于磁盘中烘干至恒重。

牧草干物质消化率(%)=100×(牧草干物质初始重-瘤胃消化后残留物重)/初始重[11]。

1.4 数据处理与分析

试验结果用“均值±标准误”表示。采用SPSS 19.0软件进行统计分析，用一般线性模型多变量模块对不同草地类型、不同年份、不同月份及草地类型×年份、草地类型×月份、年份×月份、草地类型×年份×月份交互作用间混合牧草各营养成分进行分析。数据用SPSS 19.0进行F检验，年份间的数据用配对T测验，Duncan法进行多重比较。采用Excel 2013制图。

2 结果与分析

F检验(表3)表明，从单因素看，草地类型间地上生物量、DM及营养成分间均存在显著或极显著差异，年份间DM，ADF，NDF和Ash含量存在极显著差异，月份间所有指标均存在极显著差异(P<0.01)；从二因素交互作用看，除草地类型×年份间地上生物量、Ash含量和DMD，草地类型×月份间地上生物量和DMD，年份×月份间地上生物量、DM、CP和DMD无显著差异外，其他指标间均存在显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)差异；从三因素交互作用看，除地上生物量、DM和DMD无显著差异外，其余各处理下各指标均有显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)差异。需要对上述存在显著或极显著差异的变量进行多重比较。

表3 青藏高原东缘草甸区两草地类型地上生物量，营养成分以及干物质消化率的方差分析

2.1 单因素间地上生物量和营养品质的差异

2.1.1草地类型间地上生物量和营养品质的差异 地上生物量和DM含量：高寒草甸的平均地上生物量(3.27 t·hm-2)显著高于沼泽化草甸(2.45 t·hm-2)(P<0.05)，高寒草甸的平均DM(92.53%)与沼泽化草甸(92.59%)无显著差异。

营养成分：表4表明，高寒草甸的平均CP含量极显著高于沼泽化草甸(P<0.01)，Ash含量显著高于沼泽化草甸(P<0.05)，ADF含量极显著低于沼泽化草甸(P<0.01)，NDF含量显著低于沼泽化草甸(P<0.05)。

表4 青藏高原东缘草甸区草地类型间营养成分及干物质消化率的差异

2.1.2年份间地上生物量和营养品质的差异 2015年2种草地类型的平均ADF含量显著高于2014年(P<0.05)；NDF含量极显著低于2014年(P<0.01)，Ash含量显著低于2014年(P<0.05)(表2)。

2.1.3月份间地上生物量和营养品质的差异 地上生物量和DM：图1表明，4月份与3月份的平均地上生物量相近，二者的地上生物量显著低于其余月份(P<0.05)；4月底返青起至8月末为牧草生长期，地上生物量迅速增加，8月份地上生物量达全年最高(4.41t·hm-2)；9月份牧草停止生长后地上生物量开始降低；7，8月份的地上生物量显著高于除6和9月外的其余月份(P<0.05)。3月份的平均DM含量较4月份低，但差异不显著；之后平均DM迅速降低，5月份至10月份平均DM含量逐渐增加，且各月份间有显著差异(P<0.05)；试验期内4月份的平均DM最高(93.29%)，5月最低(91.85%)(图2-Ⅰ)。

营养品质：由图2可知，各月份间平均CP,EE,Ash含量和DMD的变化趋势相近，3—4月份显著或不显著下降，4—5月份显著升高，5—10月份显著或不显著降低。5月份平均CP，EE，Ash含量和DMD分别为10.2%，3.09%，9.38%和73.18%，4月份各指标值分别为6.10%，1.52%，5.98%和58.12%。

2.2 二因素交互作用间平均DM含量和营养品质的差异

草地类型×年份：表5表明，同一年份高寒草甸的平均CP含量极显著高于沼泽化草甸(P<0.01)，但2014和2015年同一草地类型间的平均CP含量无显著差异；2014年高寒草甸的平均ADF和NDF含量与沼泽化草甸无显著差异，但2015年高寒草甸的平均ADF和NDF含量显著或极显著低于沼泽化草甸。

图1 青藏高寒牧区高寒草甸和沼泽化草甸月份间平均地上生物量的差异

图2 青藏高寒牧区月份间牧草营养品质的差异

表5 青藏高寒牧区草地类型×年份交互作用间牧草营养品质的差异

草地类型×月份：高寒草甸3，4月份的平均DM含量相近，显著高于其他月份；4—5月份的平均DM含量显著下降；5—10月份迅速增加，且各月份的平均DM含量均有显著差异；沼泽化草甸月份间平均DM含量的变化较小，除3和4月份的平均DM含量显著高于其他月份，5月份的平均DM含量显著低于其他月份外，其他月份的平均DM含量较小(图3-Ⅰ)。高寒草甸和沼泽化草甸月份间CP，EE和Ash含量的变化趋势相近，3—4月份间无显著差异，4—5月份显著升高，5—10月份显著或不显著下降；同一月份高寒草甸的上述指标显著或不显著高于沼泽化草甸(图3II，III，VI)。高寒草甸和沼泽化草甸月份间ADF和NDF含量的变化趋势相似，3—4月份ADF含量均显著增加，NDF含量略有增加；4—5月份显著降低，5—10月份显著或不显著升高；同一月份高寒草甸的上述指标显著或不显著高于沼泽化草甸(图3Ⅳ，Ⅴ)。

图3 青藏高寒牧区草地类型×月份交互作用间牧草营养成分及干物质消化率的差异

年份×月份：2014和2015年平均EE含量的变化趋势相近，而且同一月份间平均EE含量无显著差异。同一年份3，4，10月份间的平均EE含量均显著低于其他月份；5月份的平均EE含量显著高于其他处理(图4-Ⅰ)。平均Ash含量的变化规律与EE含量类似，2014年6，8，9，10月份的Ash含量均显著高于2015年相同月份(P<0.05)，其他月份间无显著差异；2014年5月份的Ash含量最高(9.41%)，2015年4月份最低，为5.87%(图4-Ⅳ)。年份×月份交互作用间ADF和NDF含量的变化趋势相似，同一年份3—4月份显著升高，4月份达到全年最高值；4—5月份显著降低，达到全年最低值；5—10月份逐渐升高(图4-Ⅱ)。

图4 青藏高寒牧区年份×月份交互作用间牧草营养成分的差异

2.3 三因素交互作用间草地营养成分的差异

图5表明，高寒草甸和沼泽化草甸2014和2015年CP，EE和Ash含量的月际变化动态相似，均为5月份最高，4月份最低，但同一月份高寒草甸的CP和Ash含量均显著高于沼泽化草甸(图5-Ⅰ)，EE含量的差异显著性见图5Ⅱ；由测定数据可知，2015年5月份高寒草甸的CP,EE和Ash含量最高，分别为11.48%，3.32%和10.35%；2014年4月份沼泽化草甸的平均CP含量最低5.44%，2015年4月份的平均EE和Ash含量最低1.59%，5.76%。ADF和NDF含量的变化动态相似(图5-Ⅲ，Ⅳ)，3—4月份显著升高，4—5月份显著降低，5—10月份显著或不显著升高。同一月份高寒草甸的ADF和NDF含量显著或不显著低于沼泽化草甸，但不同月份间ADF含量变幅较大；2014年5月份高寒草甸的ADF和NDF含量均最低25.58%，44.46%，2015年4月份沼泽化草甸的ADF含量最高(44.71%)，2014年5月份沼泽化草甸的NDF含量最高(67.07%)。

图5 青藏高原东缘草甸区草地类型×年份×月份交互作用间牧草营养成分的差异

3 讨论

3.1 单因素间地上生物量和营养品质的差异及原因

天然牧草生育节律与试验地气候关系密切，因试验地地处青藏高原高寒草甸区，其最主要特点是冷季漫长且温度极低，暖季短暂昼夜温差大[23],四季降水分配不均匀，天然牧草在此种极端气候下不断进化，慢慢适应了恶劣气候，气温回暖后迅速返青，气温明显升高和雨水充沛时迅速生长，冷季来临之前完成生命周期[24]。由于高寒草甸的优势牧草为矮蒿草、垂穗披碱草等禾本科和莎草科牧草，单株生物量较大，而且盖度比沼泽化草甸高[21]，因此本试验中高寒草甸的平均地上生物量显著高于沼泽化草甸。天然草地的营养成分决定于植被组成，青藏高寒牧区高寒草甸的优势种为矮蒿草、垂穗披碱草和羊茅，沼泽化草甸的优势种为鹅绒萎陵菜、甘松香、平车前[21]，因此2种草地类型的平均CP，Ash，NDF和ADF差异较大，而且从本试验月份间的平均结果看，青藏高寒牧区高寒草甸的营养成分优于沼泽化草甸。由于2015年的年均温略低于2014年(表1)，而降雨量大于2014年(表2)，因此该年份草地植物生长速度较慢，而且草质较嫩，所以NDF含量较低，但ADF含量较高和Ash含量较低的原因有待于进一步研究。

从月份间地上生物量、DM和营养成分的差异结果来看，由于2个典型家庭牧场的夏秋草场冬春季未进行放牧，因此3,4月份草地有一定的凋落物和立枯物，但相较于5—10月份，其地上生物量仍然较低。随着5月份牧草返青及迅速生长，草地的地上生物量显著增加，但由于家畜采食和踩踏等对地上生物量的影响，8—10月份地上生物量又呈现下降趋势，这与吴海艳等[25]的研究结论一致。由于枯草的水分含量较低，因此3，4月份的平均DM最高。草地有效养分变化与试验地水热条件变化有关[26]。冷季植物体处于自身损耗期，凋落物和立枯物的CP，EE，Ash含量和DMD较低，5月初牧草返青后CP，EE，Ash和DMD迅速升高；随着牧草的生长发育，CP，EE，Ash含量和DMD迅速下降，而ADF和NDF含量迅速升高，这与吕晓英等[27]、闫志勇等[28]的研究结果一致。地上生物量决定在数量上能否达到家畜要求，牧草营养成分决定牧草质量，从而决定家畜营养需求[29]。付娟娟等[30]认为，放牧家畜对草地的影响，加速了牧草-土壤氮循环，促进了牧草对土壤氮的吸收，进而增加了牧草的CP含量，改善了牧草品质。罗惦[31]研究得出，青藏高寒牧区牦牛体况与放牧草地地上生物量、可食牧草中CP和EE含量呈正相关，与可食牧草中ADF和NDF含量呈负相关。范小红等[32]根据青海省海晏县天然牧场牧草营养品质的动态变化，提出了10月—翌年3月天然草地配合补饲的建议。因此，牧草的营养成分及变化规律是衡量草畜关系的一个重要方面。

3.2 二因素交互作用间平均DM含量和营养品质的差异及原因

从草地类型×年份的交互作用结果来看，由于高寒草甸和沼泽化草甸优势牧草不同，其所包含的营养成分不同，因此同一年份高寒草甸的平均CP含量极显著高于沼泽化草甸，平均ADF和NDF含量与沼泽化草甸无显著差异。牧草的营养成分是由其遗传特性决定的，虽然2014和2015年年均温和降雨量略有差异，但对牧草CP含量的影响较小，因此同一草地类型的平均CP含量无显著差异。

草地类型×月份交互作用表明，虽然高寒草甸和沼泽化草甸为两种不同的草地类型，但温度对二者的影响相似，因此不同月份间平均DM，CP，EE，Ash，ADF和NDF含量的虽有细微差异(图3-Ⅰ)，但变化趋势相似，3—4月份间无显著差异，4-5月份显著升高(平均DM，CP，EE，Ash含量)或降低(平均ADF和NDF含量)，5—10月份下降(平均DM，CP，EE，Ash含量)或升高(平均ADF和NDF含量)。由于高寒草甸和沼泽化草甸的草地组成不同，因此同一月份高寒草甸的上述指标显著或不显著高于沼泽化草甸(图3II，III，VI)。

从年份×月份的交互作用结果来看，高寒草甸和沼泽化草甸的平均DM，CP和DMD含量均无显著差异，平均EE，Ash，ADF和NDF的变化趋势相似，从而说明2种草地类型的群落结构相对稳定[31]，受气候影响较小。

3.3 草地类型×年份×月份3因素交互作用间草地营养成分的差异及原因

高寒草甸和沼泽化草甸2014和2015年CP，EE和Ash含量均为5月份最高，4月份最低，同一月份高寒草甸的CP和Ash含量均显著高于沼泽化草甸；ADF和NDF含量则为3—4月份显著升高，4—5月份显著降低，5—10月份显著或不显著升高；同一月份高寒草甸的ADF和NDF含量显著或不显著低于沼泽化草甸。刘大林等[33]、李振等[34]和姬奇武等[35]得出，随着时间的变化DMD与CP，EE和Ash含量的动态变化有较高的一致性，瘤胃对鲜嫩牧草的消化能力强于干枯牧草，牧草的DM含量决定了DMD的高低。本试验中，5月份牧草的CP含量最高，家畜采食牧草营养成分最好，DMD最高，但此时地上生物量处于上升初期，并不能完全满足家畜需求。随着牧草生长发育，虽然营养物质含量逐渐降低，但因牧草数量剧增，满足了家畜维持自身生长发育的需要，在数量上弥补了牧草营养损耗的短板，此时家畜通过采食天然牧草完全能够满足自身能量需要。因此，天然牧草的生育节律与放牧家畜的生长发育关系极为密切，研究青藏高寒牧区天然草地生物量和营养成分的变化有助于理解草畜关系，可以为家畜补饲提供理论基础。

4 结论

高寒草甸的平均地上生物量和CP含量显著高于沼泽化草甸，ADF含量极显著低于沼泽化草甸，NDF含量显著低于沼泽化草甸，其营养成分优于沼泽化草甸。高寒草甸和沼泽化草甸4月份的地上生物量最低，4—8月份显著增加，8月份最高。高寒草甸和沼泽化草甸CP，EE和Ash含量均为5月份最高，4月份最低，同一月份高寒草甸的CP和Ash含量均显著高于沼泽化草甸；ADF和NDF含量则为3—4月份显著升高，4—5月份显著降低，5—10月份显著或不显著升高；同一月份高寒草甸的ADF和NDF含量均低于沼泽化草甸。