喀斯特生境中野猪活动模式和时间分配

黄 杨 林建忠 汪国海 周岐海*

(1.珍稀濒危动植物生态和环境保护教育部重点实验室，广西珍稀濒危动物生态学重点实验室，广西师范大学，桂林，541004；2.广西民族师范学院化学与生物工程学院，崇左，532200)

活动节律和时间分配是动物对外界环境长期适应所形成的较为固定的活动模式，具有物种特异性和地区性的特点，通过分析动物活动强度的时空变化及其规律从而了解动物的生存策略[1-2]。许多研究表明，动物受自身新陈代谢能力、能量需求、栖息地质量、种内、种间竞争、捕食、气候及人类干扰强度等多种因素综合影响，导致其活动模式具有明显的季节性差异和昼夜变化[3-6]。

野猪(Susscrofa)隶属于偶蹄目(Artiodactyla)，猪科(Suidae)，猪属，广泛分布于我国的大兴安岭、长白山区、松辽平原、黄淮海平原、黄土高原和西南地区等[7]。野猪属于杂食性动物，主要以植物、菌类、果实、昆虫、小型脊椎动物等为食[8]。目前已有学者对野猪的活动模式开展过研究，如张源笙等[1]研究发现北京松山国家级自然保护区内的野猪日活动模式呈双峰型，活动高峰分别出现在16：00—22：00和 4：00—6：00；王长平等[9]研究发现秦岭观音山自然保护区内的野猪活动模式呈单峰型，活动峰值出现在14：00—16：00，活动模式存在明显的季节性变化。不同地区的野猪活动模式存在较大差异，这可能与当地食物资源的可利用性、栖息地质量和气候条件等因素有关。

由于野生动物的活动范围广，采用常规方法(样线、样带)很难对数量稀少且活动隐蔽的动物行为开展详细的调查研究[10]。而红外相机技术作为一种非损伤性技术手段，具有灵敏度高、可持续性和隐蔽性强等特点，能在不干扰研究对象的条件下对其进行24 h连续监测并获得大量的基础数据[11]，从而对在复杂生境中栖息的动物的行为生态学研究提供了可靠的技术支持[12-13]。目前已被广泛地应用于动物行为生态学和动物保护学研究中[3，14]。2017年1—12月，本课题组按照1 km2/台的密度在广西弄岗国家级自然保护区内布设了119台红外相机对区域内的鸟兽物种多样性进行连续监测。本研究在此基础上对红外相机所拍摄到的野猪活动模式和时间分配进行分析，探讨其对喀斯特生境的适应策略，以期为该物种的科学保护提供基础信息。

1 研究地概况

弄岗国家级自然保护区位于广西西南部的龙州和宁明两县境内(106°42′28″—107°4′54″E，22°13′56″—22°33′9″N)。保护区由陇山、弄岗和陇乎3个片区组成，总面积约为101 km2。该区域属于典型的喀斯特岩溶地貌，海拔高度300—700 m[15]。地表景观主要以峰丛洼地和峰丛谷地为主，植被以常绿季节性雨林为主，森林覆盖率高达96%[16]。保护区年均气温为22℃，年均降雨量为1 150—1 550 m[17]。具有明显的旱(10月至翌年3月)雨季(4至9月)之分，雨季的降雨量占全年降雨量的87.5%。

2 研究方法

2.1 红外相机布设

2017年1—12月，按照1 km2/台的密度在弄岗保护区布设了119台红外相机(EREAGLE，E1B型)，其中弄岗片区62台、陇山片区45台和陇乎片区12台(图1)。布设过程中选择视野开阔、具有粪便、足迹等活动踪迹较明显的地方作为相机布设点，在布设位点将相机直接捆绑在距离地面0.5 m的树干上[13]。并适当清除镜头前的障碍物以便获得更清楚的动物影像资料。记录各相机位点的经度、纬度和其他生境信息(乔木、灌木和草本的种类、盖度和密度等)。相机的参数设置为连拍3张、视频录制10 s、时间间隔1 s和灵敏度(中)及拍摄模式(照片+视频)，按照2—3个月的时间间隔进行数据收集并更换电池和储存卡。同时采用温度计(天平牌，上海华辰医用仪表厂)对环境温度数据进行收集。

2.2 数据整理及分析

将所有照片、相机位点等信息传至图像数据管理系统Camera Data(http：//cam-eradata.ioz.ac.cn)，以相邻60 s进行自动分组并对红外相机所拍摄的野猪照片和视频进行鉴定，并导出Excel数据文件。同一相机位点不同物种的相邻照片及相同物种的相邻有效照片间隔时间至少为30 min的照片称为独立有效照片[18]。参照王长平[9]的划分标准将喀斯特生境中的野猪行为分为4类。

(1)觅食：正在取食或嘴巴部位于食物旁边，头在背部水平线之下。

(2)移动：正常行走，表现出明显的位移变化。

(3)奔跑：后腿表现出登跃趋势，身体出现位置移动。

(4)其他：除了上述行为以外的行为。

采用核密度方法(kernel density estimation)对野猪的日活动模式进行分析，即假设动物行为以24 h为周期循环的连续时间分布，其行为事件是在连续时间分布中进行随机取样，核密度估计方法对数据分布不附加任何假定，是一种从数据样本本身出发研究数据分布特征的方法，该分布描述了该物种在某个特定时间段被探测到的概率[19-20]。采用overlap包中的overlapEst()函数分布曲线重叠面积比Δ(即Δ=0：完全分离，Δ=1：完全重叠)来表示旱雨季中野猪日活动的重叠程度[20-21]。同时利用activity包中Compare Ckern()函数对旱、雨季间野猪的日活动模式差异进行概率检验[22]。

通过计算不同月份及旱雨季中野猪的相对活动强度指数RAI(relative activity intensity index)来分析其时间分配的变化：

RAI=Ti/Ni×100

式中：Ti是指野猪在某月份、旱雨季中被红外相机拍摄到的独立有效照片数；Ni表示野猪总的独立照片数。RAI指数越大，表明野猪在该月份、季节的活动越活跃。根据野猪活动时被红外相机所记录到的温度来计算其该月份的平均活动温度，同时根据旱雨季间野猪出现在红外相机照片中的时间的平均值作为其活动时间。

采用one-sample t-test检验不同月份间野猪的时间分配差异；采用Mann-WhitneyU检验旱雨季间野猪时间分配的差异。所有检验的差异显著水平设置为P<0.05，所有数据的整理及作图在R 3.6.1中进行[23]。

3 研究结果

3.1 活动模式

全年监测中共获得野猪的有效照片475张，其中独立有效照片415张(旱季210张，雨季205张)。野猪的日活动模式呈现出明显的单峰型，活动峰值出现在16：00—18：00，表明其属于典型的昼行性动物(图2a)。旱雨季间野猪的日活动重叠系数存在极显著差异(Δ=0.82，P<0.001)，旱季里野猪下午的活动峰值比雨季提前1 h出现(旱季：16：00—18：00、雨季：17：00—19：00)(图2b)。

3.2 时间分配

野猪各种行为的时间分配比例依次为觅食(64.6%)、移动(25.1%)、奔跑(6.7%)和其他(3.6%)，觅食高峰出现在10：00—12：00和14：00—16：00，移动高峰出现在00：00——2：00和20：00—22：00，奔跑高峰出现在6：00—8：00和8：00—10：00，其他行为活动的峰值出现在2：00—4：00和22：00—24：00(图3)。

不同月份间野猪的活动强度指数存在极显著差异(t=9.626，df=11，P<0.001)，11月时其活动强度指数达到最大值(图4)。旱雨季间野猪的活动强度指数不存在显著差异(Z=-0.321，P=0.748)，但旱季的活动强度指数明显高于雨季(图4)。从活动时间来看，旱雨季间野猪的活动时间存在极显著差异(Z=-4.691，P<0.001)，旱季活动时间明显略长于雨季(17.89±1.70 s vs.17.12±1.95 s)(图5)。

4 讨论

本研究中，野猪的日活动模式呈现单峰型，活动高峰出现在16：00—18：00(图2a)，说明喀斯特生境中的野猪属于典型的昼行性动物。其活动模式与秦岭观音山保护区内的野猪[9]相似，但与北京松山保护区内的野猪存在一定差异[1]，这种差异可能与不同地区的环境特征及食物资源可利用性有关。喀斯特生境岩石裸露率高、食物资源空间分布极为不均匀，1 d之中野猪必须保持高强度的活动才能获得足够的食物资源以满足自身能量需求。与同域分布的赤麂(Muntiacusmuntjak)[24]和赤腹松鼠(Callosciuruserythraeus)[25]相比，中午野猪并未表现出长时间的休息，这可能与野猪的食性有关。野猪属于杂食性动物，常以植物的嫩叶、坚果、浆果、树根及块茎等为食，这些食物能为野猪提供充足的水分，提高其对喀斯特生境中午炎热高温的耐受性。不同季节间野猪的活动重叠系数存在极显著差异，旱季野猪下午的活动峰值比雨季提前1 h出现(图2b)，这可能与喀斯特生境中昼长季节性变化有关[26]。弄岗地区旱季昼间时长短于雨季，加之旱季环境温度较低也会促使野猪适当的调整其活动时间。周岐海等[27]研究发现同样生活在喀斯特生境的白头叶猴(Trachypithecusleucocephalus)也表现出相似的活动模式，说明延迟清晨的活动峰值且缩短日活动时间可能是当地动物应对昼长季节性变化的主要方式。

动物往往会把大部分时间用于觅食和搜寻食物以便获得足够的食物资源来维持其日常能量需求[28]。本研究中，野猪的日常活动主要以移动和觅食为主，这可能与喀斯特生境中食物资源的季节变化和时空分布不均匀有关[29]。喀斯特生境中的植被物候主要受降雨量影响[30]，加之喀斯特独特地貌形成的地理屏障限制致使野猪必须花费更多的时间和精力才能获得足够的食物资源以维持自身日常能量需求。虽然同一区域不同生境中的野猪对食物资源的可获得性也存在差异，但由于野猪活动家域面积相对较大，因此不同生境质量的差异可能对野猪的活动模式和时间分配影响较小。不同月份间野猪的活动强度指数极显著差异，且旱季的活动强度指数、活动时间都高于雨季(图3，图4)，这可能与食物资源的季节性差异有关。喀斯特生境中雨季植被生长茂盛，大量的果实、树根和鳞茎能为野猪提供丰富的食物来源，因此野猪会相应地增加用于其他活动的时间，而旱季食物资源相对匮乏，为了获得充足的食物资源野猪必须将大部分的时间用于觅食，从而增加其被红外相机拍摄到的概率。但不同个体间的时间分配和活动模式是否存在差异还需要进一步研究。

致谢：感谢广西弄岗国家级自然保护区管理局在红外相机布设及数据收集过程中给予的大力支持和帮助。