卧龙自然保护区雪豹的生境选择偏好与食源结构特征

洪 洋 张晋东

(西华师范大学生命科学学院，南充，637009)

雪豹(Pantherauncia)属我国一级保护动物，生物多样性丧失的指示物种[1]。2017年IUCN经过修订，将其保护等级由濒危(EN)改为易危(VU)[2]，然而这并不代表雪豹生存条件得到改善，相反，全球范围内雪豹生存条件仍不断恶化，种群数量不断减少[2-3]，对于雪豹的保护仍不能放松警惕。雪豹拥有独特的栖息环境以及较高的警觉性，以至于在研究中难以获取全面且准确的研究数据，导致基础数据的缺乏成为当前雪豹研究所要面临的首要问题[4]，积累基础数据，完善基础研究是当前雪豹研究的主要任务之一。

栖息地是雪豹生存发展的基础，然而，近年来由于人类活动范围不断扩大，对雪豹栖息地的入侵不断增加，导致雪豹栖息地生境破碎化日趋严重，生境破碎化不仅导致物种适宜生境的丧失，而且还会引起物种适宜生境空间格局的变化，从而在不同空间尺度上影响物种的扩散、迁移[5-7]。研究表明，雪豹对栖息地生境选择具有明显的选择偏好[8]，但先前研究的生境因子多是海拔、地形等物理因素[9-11]，对于植被因子的研究相对较少。除此之外，食物的匮乏与否直接决定雪豹的生存状态，近年来，随着畜牧业的发展，家畜活动的范围不断扩大[12]，雪豹栖息地中的有蹄类与家畜的竞争加强，导致雪豹食物丰富度受到影响，且雪豹常栖息于高海拔地区，食物资源相对较少，如不给予有效的保护，将导致雪豹野生食物匮乏，进而攻击家畜，激化人豹冲突，直接威胁雪豹的生存。因此，开展雪豹食源结构研究，明确雪豹食源结构的组成，对提高雪豹食源保护的针对性，维持雪豹野生食物储量有重要作用。本文将对以往的研究进行补充，探讨海拔、地形等物理因素的同时将植被因子也纳入其中，以全面了解雪豹生境选择偏好，同时通过鉴定粪便残骸来源[13-15]，研究雪豹的食源结构，尤其关注植物性食源在雪豹食谱中扮演的角色。本研究可以为卧龙及其他保护区雪豹保护管理政策的制定提供参考，提高雪豹保护效率。

1 研究方法

1.1 研究区域

卧龙国家级自然保护区(102°52′—103°24′E，30°45′— 31°25′N)，位于四川省阿坝藏族羌族自治州东南部(图1)，总面积约2 000 km2，海拔1 190—6 250 m。保护区内动植物资源丰富，目前已发现动物2 000余种，如大熊猫(Ailuropodamelanoleuca)、雪豹、川金丝猴(Rhinopithecusroxellana)等，植物4 000余种，如珙桐(Davidiainvolucrata)、水杉(Metasequoiaglyptostroboides)等[16-17]。受海拔，气候等自然条件的影响，根据植物种类组成和植被的外貌特征，卧龙植被可划分为以下6种类型：常绿阔叶林、常绿-落叶阔叶混交林、落叶阔叶林、针阔叶混交林、亚高山针叶林、高山灌丛、高山草甸及高山流石滩稀疏植被带[18-19]。

卧龙自然保护区以保护大熊猫为主，直到2009年才第一次利用红外相机在野外拍摄到雪豹个体[20]，相较于其他保护区，卧龙自然保护区雪豹研究保护工作开展较晚，因此基础数据积累相对薄弱。在地理位置上，卧龙自然保护区是全球雪豹分布的东南缘[21]，未来全球气候变化，导致物种分布迁移[22]，卧龙自然保护区分布的雪豹将最先受到影响，因此，目前亟须开展卧龙自然保护区雪豹的基础研究，为应对人类干扰与气候变化对雪豹带来的影响提供数据基础。

1.2 研究方法

1.2.1 数据采集

2013年11月—2016年3月，我们在卧龙自然保护区内的银厂沟、梯子沟、魏家沟3个雪豹栖息地安装了27台Ltl-6210MC红外相机。相机布设在雪豹的痕迹点、山脊、兽径等地，距地面高度 40—50 cm，距离预计拍摄位置3—5 m，相机全天工作，拍3张照片后摄制10—20 s的视频，拍摄周期时间间隔 20 s，灵敏度中档[17，20]。结果显示银厂沟存在一定数量的雪豹个体，且记录到2只或3只雪豹同时活动的情形(图2)，因此本次研究选择银厂沟作为研究区域，并展开详细的野外调查。

本研究采用样线法与样方法相结合，首先在研究区域内随机设置样线，野外调查人员沿样线搜寻疑似雪豹痕迹，包括粪便、足迹、毛发、食迹、刨痕、气味标记等，当发现疑似雪豹痕迹后，调查成员共同进行初步鉴别，同时记录痕迹位置，拍摄照片，并采集粪便、毛发带回到西南野生动植物教育部实验室。然后以疑似雪豹痕迹为中心设置20 m×20 m的样方，记录样方中的海拔、坡度、坡向、生境平坦度、坡位、植被类型以及有无家畜活动。将20 m×20 m的样方划分为4个10 m×10 m的灌木样方，记录每个样方中有无灌木，灌木基径、均高、株数以及盖度。在20 m×20 m的样方中呈品字设置3个1 m×1 m的草本样方，分别记录样方中草本盖度、均高、多度(图3)。出于实验对照的目的，在没有发现雪豹活动的区域随机设置对照样方，样方大小与统计内容与实验样方完全一致。调查结束后，依据北京大学与山水自然保护中心联合制定的《雪豹调查技术手册》《中国兽类野外手册》，以及相应的参考文献[13，15，23-24]，同时邀请西华师范大学和西南野生动植物教育部实验室的兽类学专家，一起对照片与样品进行鉴定，以确定疑似痕迹中的雪豹痕迹。本次研究共发现疑似雪豹痕迹90处，经鉴定其中44个为雪豹痕迹(雪豹粪便27份，其他痕迹17个)，除此之外，本次研究还设置了对照样方46个。

1.2.2 数据分析

在分析雪豹生境选择偏好时，首先使用卡方检验，检验雪豹对各生境因子是否具有选择性，开始卡方检验前，首先对各生境因子进行分类，分类情况如下：有无家畜活动(有、无)；海拔(<3 000 m、3 000—3 500 m、3 501—4 000 m、4 001—4 500 m、>4 500 m)；坡度(0—5°、6°—15°、16°—30°、31°—45°、>46°)；坡向(北338—22°、东北23—112°、东68—112°、东南113—157°、南158—202°、西南203—247°、西248—292°、西北293—337°)；生境平坦度(平坦、轻度崎岖、中度崎岖、高度崎岖)[25-26]；坡位(山脊、上坡位、中坡位、下坡位、河谷)；植被类型(灌草丛、高山草甸、高山流石滩、河流)；有无灌木(有、无)；灌木基径(0—2 cm、2.1—4.0 cm、4.1—6.0 cm、6.1—8.0 cm、8.1—10.0 cm、>10 cm)；灌木均高(0—20 cm、20—40 cm、40—60 cm、60—80 cm、80—100 cm、>100 cm)；灌木株数(0—5、6—10、11—15、16—20、>20)；灌木盖度(0—20%、21%—40%、41%—60%、61%—80%、81%—100%)；草本盖度(0—20%、21%—40%、41%—60%、61%—80%、81%—100%)；草本均高(0—10 cm、11—20 cm、21—30 cm、>30 cm)；草本多度(1、2、3、4、5)。根据卡方检验结果，运用Vanderploeg和Scavia 选择系数(Wi)和 选择指数(Ei)，计算雪豹对不同生境因子中各类别的偏好情况，公式如下：

Wi=(ri/Pi)/∑(ri/Pi)

Ei=(Wi-1/n)/(Wi+1/n)

式中，Wi为选择系数；Ei为选择指数；i为特征值；n为生态因子的特征值类别数；Pi为栖息地中具i特征的样方数；ri为雪豹利用具有i特征的样方数。Ei值介于-1—1之间，若Ei>0表示雪豹偏好具有此种特征的栖息地；Ei<0表示雪豹避开具有此种特征的栖息地；Ei=0表示雪豹对此栖息地特征无选择倾向[25-27]。

对于样线法获得的粪便样品，浸泡水解，然后挑选出尚未消化的食物残骸，将残骸置于A4纸上，自然风干，然后对各种类残骸观察，称重，记录其固有特征，将残骸中的毛发制成玻片标本，显微镜放大100倍，观察毛发的纹路，髓质，角质等特征，确定雪豹食物来源[28-29]，鉴定之前熟悉当地植食性动物毛发特征，收集当地常见植食性动物毛发，与粪便残骸中的毛发进行对比，以增加鉴定结果的可靠性[13，15，30-31]，鉴定结束后，邀请西华师范大学和西南野生动植物教育部实验室的兽类学专家对鉴定结果进行复查。

2 结果

2.1 雪豹生境选择偏好

对调查的15个生境因子进行卡方检验，结果显示雪豹对11个生境因子具有选择性，其中雪豹对有无家畜活动、坡度、生境平坦度、坡位、植被类型、灌木基径、草本多度和草本均高等8个生境因子具有极显著的选择性(P<0.01)，对海拔、坡向、有无灌木等3个生境因子同样具有显著的选择性(0.01

表1 雪豹对各生境选择情况

Vanderploeg和Scavia 选择系数(Wi)和选择指数(Ei)计算结果显示：雪豹偏好无家畜活动区域，避开有家畜活动区域；海拔偏好于3 500—4 500 m，坡度偏好于31°—45°；坡向偏好于155°—337°，由南至西北；生境平坦度偏好于中度与高度崎岖的陡峭地形；坡位偏好于山脊与上坡位；植被类型偏好于高山草甸与高山流石滩。同时，雪豹偏好于无灌木生境，避开有灌木的区域，但在有灌木的区域仍有雪豹分布，在有灌木区域活动的雪豹对灌木基径具有选择偏好，结果显示该区域活动的雪豹偏好于灌木基径4 cm以下和8.1—10.0 cm灌木丛。草本方面，雪豹偏好于草本较少(多度2以下)，高度较低(20 cm以下)的区域，对于植物较多，高度较高的区域雪豹选择避开(表2)。

表2 雪豹对各生境偏好情况

2.2 雪豹食源结构

在雪豹动物性食源中，岩羊(Pseudoisnayaur)为雪豹的主要食物，在雪豹粪便中的出现频率达到59.26%，其次是家畜(25.93%，其中藏绵羊Ovisaries18.52%、野牦牛Bosgrunniens7.41%)与啮齿目(Rodentia)动物(18.52%)，剩余的食物则来源于鸟类(Aves)以及一种不能确定的物种(表3)。雪豹植物性食源由禾本科(Poaceae，59.26%)、莎草科(Cyperaceae，33.33%)、苔藓植物(44.44%)，以及其他占比较少的灌木、松科(Pinaceae)、蕨类、蔷薇科(Rosaceae)和不能确定的物种组成(表3)。

表3 雪豹食源结构

3 讨论

雪豹对生境的选择受到诸多因素的影响，大致可以分为两类，一是海拔、地形、降雨量等物理因素，二是食物的可获得性[9，11]，本研究发现雪豹偏好于海拔3 500—4 500 m，地形陡峭的高山流石滩和草甸。雪豹被认为是机会主义捕食者[32]，会利用环境因素对自己进行伪装，以提高捕食的成功率，伪装的方式根据所处环境的不同而不同，在高山流石滩活动的雪豹，主要通过自身特有的体色与花纹进行伪装，类似于昆虫的拟态行为[33]，以此达到隐蔽的目的，同时雪豹拥有独特的骨骼、肌肉和与身体近似等长的尾巴，也有助于在陡峭的高山流石滩中进行捕猎[9]。而在草甸活动的雪豹，则需要利用植被进行隐蔽，基径较小且成片生长的灌木则可以为雪豹隐蔽提供良好条件，并且在追捕猎物的过程中不会影响雪豹的活动，文中结果也显示雪豹在进行生境选择时偏好于较细(基径<4 cm)的灌木。与此同时，雪豹作为高海拔生态系统的顶级捕食者，不需要躲避天敌，因此在不捕猎时，雪豹选择植被稀疏且低矮的区域活动，便于活动的同时还能为寻找食物提供良好的视野，因此雪豹偏好于具有稀疏(多度<2)，低矮(高度<20 cm)草本的区域。除此以外，有研究表明，雄性雪豹平均家域面积207 km2，雌性雪豹平均家域面积124 km2[34]，较大的家域范围导致雪豹会在多个适宜栖息地之间进行迁移，在此过程中则会经过少量具有较大基径的灌木林，以及较密集的草丛。因此结果中雪豹对灌木基径8.1—10.0 cm和草本多度4这两个分类梯度也表现出偏好。

有研究表明卧龙自然保护区雪豹的食源结构中家畜有很高的占比[21]，本文结果也与上述结论一致，由此可见家畜已明显侵入雪豹栖息地，家畜的侵入将直接占用岩羊的空间与食物资源，岩羊适宜栖息地减少。为获得足够的生存资源，岩羊避开家畜活动的区域，导致岩羊多集中在没有牦牛活动的区域，虽然家畜在卧龙保护区雪豹的食源结构中占有很高的比重，但本文的研究结果显示，雪豹的主要食物仍是岩羊，雪豹活动范围会随着猎物活动范围的变化而变化[35]，因此研究结果显示雪豹偏好于无家畜活动区域。除此之外，家畜侵入岩羊的栖息地，会优先选择该栖息地内资源较为充足的区域，岩羊为避开家畜以及放牧所带来的人为活动(如喂盐，剪毛等)，被迫向高海拔、地形陡峭等家畜不常利用的区域迁移，雪豹为捕食岩羊，也会选择此类区域活动，这也从另外一个方面解释了雪豹为什么偏好于海拔较高且地形陡峭的高山流石滩和草甸。

对于植物是否是雪豹的食源之一，目前尚没有定论，有的研究者认为植物是雪豹食谱的一部分[36]，有的研究者认为植物是被无意中摄入的[37]。在分解雪豹粪便的过程中，我们同样发现一定数量的植物，经过分析，对于上述问题，本文更倾向于植被是雪豹食谱的一部分，其作用在于促进食物消化，除此以外，本文认为除植被以外，砂石和碎骨也有类似于植物的作用。如表4所示，每个粪便样品都存在除毛发以外的残骸，主要有植被、砂石以及碎骨，其中植被主要是纤维较长，雪豹较难消化的禾本科植物。雪豹作为食肉动物，在进食时会有大量毛发进入消化系统，与此同时，毛发无法被消化且容易成团，不利于雪豹对食物进行消化，因此雪豹需要取食植物、碎骨或者砂石，起到一定的阻隔作用，减弱消化系统中毛发成团的程度，促进消化。因此，本文在结果中将植被列为雪豹食源结构组成之一。

表4 雪豹粪便残骸组成

4 结论

卧龙自然保护区雪豹对生境偏好于海拔3 500—4 500 m、坡度31°—45°、地形较为崎岖且无家畜活动的草甸与高山流石滩，建议控制家畜放牧的区域，以避免对此类生境造成破坏。岩羊为该地区雪豹的最主要食物，除此以外，家畜占比最大，可见家畜已影响野生雪豹的食源结构，不利于雪豹的长期生存，建议控制放牧家畜数量，以减少家畜对雪豹食源结构的影响。本次研究使雪豹基础研究更加完善，为今后雪豹保护与研究提供数据基础，同时也可为卧龙自然保护区及其他保护区的雪豹保护与研究工作提供参考，以提高雪豹保护工作的针对性，进而提高雪豹保护效率。

致谢：感谢美国密歇根州立大学Thomas CONNER博士在调查中给予的指导；西华师范大学生命科学学院侯金、罗欢在写作过程中给予的意见；西华师范大学生命科学学院毛泽恩、蔡天贵在数据整理方面给予的帮助。