东北地区三种鹿科动物潜在栖息地预测与保护空缺分析

李鑫泽 冯佳楠 支晓亮 钟林强 刘鑫鑫 张明海

(东北林业大学野生动物与自然保护地学院，哈尔滨，150040)

在世界上现存的三百万到一亿个物种中，每年平均约有1 000个物种灭绝，并且这个速度还在不断提高[1]。哺乳动物是全世界受威胁最严重的类群，很多物种都处于濒危状态[2]，生物栖息地的丧失是导致生物多样性下降和物种灭绝的主要因素之一[3]。栖息地是野生动物生存的根本[4]。因此，对栖息地进行评估和预测是对物种进行有效保护的基础[5]。对其潜在的栖息地分布进行预测以及对影响其栖息地分布的主要因素进行分析[6]，从而为制定合理的保护和管理方案提供依据。

国内外学者主要利用物种分布模型如回归模型[7]、机理模型[8]和生态位模型[9]等来研究物种栖息地的分布。最大熵模型(maximum entropy approach，MaxEnt)是生态位模型的一种。由于物种“不出现点”数据较难获得，而最大熵模型在进行预测仅需要物种“出现点”数据，且在 “出现点”数据较少时，也具有较高的预测精度[10]。因此最大熵模型在物种栖息地的评价和预测中发挥着重要的作用并被广泛使用[11]。

空缺分析是快速明确物种的分布和保护现状的有效方法，可以用来评估物种的受保护程度[12]。通常将物种目前分布数据或根据模型预测得到的物种潜在分布与现有的保护地区域进行对比，以找到那些具有保护价值但却尚未得到有效保护的空缺区域，增加相应的保护措施[13]。

东北地区在中国生物资源上占据了重要位置[14]，为许多珍稀濒危物种提供了栖息条件，是中国最重要的生物多样性保护区域之一[15]。鹿科(Cervidae)动物是东北地区珍稀有蹄类动物之一，其种群数量和物种分布对整个生态系统具有重要意义[16]。近几十年来，由于林区经济和社会发展的需要以及人类活动干扰的加剧[17]，导致鹿科动物的栖息地遭到严重破坏，栖息地破碎化严重，鹿科动物种群数量减少，因此对影响鹿科动物栖息地分布因素的研究及其栖息地的预测迫在眉睫。本研究选择了中国东北地区作为研究区域，以马鹿(Cervuselaphus)、梅花鹿(Cervusnippon)以及驼鹿(Alcesalces)这3种代表性珍稀鹿科动物作为研究对象。通过ArcGIS和MaxEnt来对鹿科动物在东北地区的潜在栖息地进行预测和分析，并结合预测结果进行保护空缺分析，从而达到更好地保护东北地区鹿科动物栖息地的目的。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

东北地处中国的最北端，纬度较高，地域辽阔，是中国最冷的地区之一。东北地区大部分属于温带季风气候[18]，海拔变幅较大，森林类型以针叶林居多，其次多为针阔混交林[19]，不仅具有重要的战略地位，同时也具有丰富的生物多样性资源[20]。本次研究的东北地区包括黑龙江、吉林、辽宁3省和内蒙古东部(呼伦贝尔市、兴安盟、通辽市、赤峰市以及锡林郭勒盟)地区，包括4省共41个地级市，区域总面积约为144.45万 km2，从全国地理信息资源目录服务系统获得东北地区底图(图1)。

1.2 研究方法

在物种分布大尺度格局的研究中，面积是一个重要的影响因素。本研究根据收集到的鹿科动物分布数据和基础空间数据建立分辨率为 5 km×5 km的等面积网格系统[21]。在此基础上对收集到的物种分布数据及环境因子数据进行处理。

1.3 物种分布数据

本研究选取东北地区3种珍稀鹿科动物作为研究对象，分别为马鹿、梅花鹿以及驼鹿。根据现有科研文献、数据库的数据以及外业调查数据，基于中国知网的文献资料(https：//www.cnki.net/)和全球生物多样性信息网络数据库(GBIF)来收集物种分布数据，将收集到的物种分布点进行筛选，仅保留1980年以后的分布点。为了保证每个物种在每个5 km×5 km网格中只有1个分布点[22]，使用ArcGIS 10.3软件中的SDM(species distribution models)Toolbox v2.4工具[23]对收集到的物种分布点进行稀疏化处理以达到去除其空间自相关的目的[24]。处理后共得到马鹿分布点27个、梅花鹿分布点23个以及驼鹿分布点30个(图1)。

1.4 环境因子

鹿科动物的分布受气候、地形、水源以及人为干扰等因子的影响。本次研究共选取了28个环境因子，其中包括19个生物气候变量(Bio1-19)、3个地形变量(坡度、坡向以及海拔)、3个人为活动影响因素(公路、铁路以及居民地点)、2个植被数据(土地覆盖类型和归一化植被指数)以及1个基础地理信息数据(距水源距离)。在模型中如果环境因子相关性较高则会对结果产生影响造成误差，因此对28个初始环境因子进行成对Pearson相关性检验。若相关系数|r|≥0.75，则认为变量间存在相关性；再对其进行vif相关性检验，若vif相关系数大于4，则认为存在相关性，并保留vif值较小的变量。最终选择了14个环境变量来预测鹿科动物的潜在栖息地，并利用ArcGIS软件将上述14个环境变量的数据空间分辨率统一重采样为5 km，以便于最终MaxEnt模型的运行(表1)。

表1 预测鹿科动物潜在分布区所用的环境变量

1.5 MaxEnt模型选择

近年来MaxEnt模型因其仅需要物种出现点及环境因子即可进行物种分布模拟[25]，且研究结果精度相比其他生态位模型较高的特点被广泛运用于物种分布研究中[26]。本研究采用最大熵模型MaxEnt 3.4.1来模拟所选鹿科动物的潜在分布[27]。选用MaxEnt 3.4.1建立物种分布模型，输入收集到的物种分布点和14个环境变量来预测3种鹿科动物的潜在栖息地，每个物种单独模拟。设置随机检验百分比(random test percentage)为25%，即将25%的物种分布点用于模型验证，剩余75%的物种分布点用于模型的建立，勾选逻辑斯蒂(logistic)输出结果。模型重复运行数设为10次，重复运行类别选择二次抽样(sub samp)，其他参数使用默认设置来进行模型运算。使用刀切法(jackknife test)分析环境变量的重要性。以ROC曲线(receiver operating characteristic curve)即受试者工作特征曲线下的面积值(即AUC值，area under curve)来衡量模型的优劣，AUC值越高就表示模型预测精度越高，普遍认为：0—0.6表示模型预测无效；0.6—0.7表示模型预测较差；0.7—0.8表示模型预测一般；0.8—0.9表示模型预测良好；0.9—1.0则表示模型预测极好[28]。

1.6 物种潜在分布区划分

将MaxEnt模型结果导入ArcGIS 10.3中，使用软件中的转换工具将asc格式的物种模拟结果转换成栅格格式。由MaxEnt得到的预测结果需要阈值来划分适宜栖息地与不适宜栖息地，因此阈值的选取对最终确定鹿科动物潜在栖息地至关重要[29]。由于本研究重复10次构建了10个物种模型，本研究选择最大训练敏感度和特异度法(maximum training sensitivity plus specificity，MaxSS)10次模拟结果的平均值作为阈值，对栅格的出现概率(occurrence probability)进行二值化处理，将大于阈值的部分即潜在分布区设定为1，小于阈值即非潜在分布区的部分设定为0，最后得到东北地区鹿科动物的潜在分布区。

1.7 空缺分析

在中华人民共和国生态环境部(http：//www. mee.gov.cn/)获取东北地区保护区名录，并于中国林业网(http：//www.forestry.gov.cn/)获取各自然保护区边界图或保护区功能区划图。最终共收集东北地区108个国家级保护区的边界图或功能区划图，其中黑龙江省48个、吉林省17个、辽宁省20个以及内蒙古自治区23个。将其在ArcGIS 10.3中矢量化制成东北地区保护地分布图。将处理好的分布图与重分类二值化后的物种潜在分布区模拟结果栅格数据进行对比，分析研究东北地区鹿科动物的保护空缺。

2 结果

2.1 MaxEnt模拟结果

MaxEnt模型模拟结果表明，10次二次抽样的平均训练集AUC值表示3种鹿科动物模拟结果均较好(表2)，模型的拟合程度相对较高。

表2 MaxEnt模拟结果

2.2 鹿科动物栖息地与环境因子关系

刀切法检验结果表明了每个环境因子对每个物种的潜在栖息地预测时的重要性(图2—4)。环境因子对不同物种的贡献率不同，模拟结果显示马鹿植被类型对马鹿潜在栖息地分布影响最大，贡献率为37.3%；降水季节性变化与海拔次之，分别为26.5%与20.3%。对梅花鹿而言，降水季节性变化贡献率突出，为63.8%；距水源距离、归一化植被指数以及最干月降水量也对梅花鹿潜在分布有一定影响，分别为14.5%、10.3%和7.2%。驼鹿则受最干月降水量影响最大，为27.2%；最湿季平均温度紧随其后，为21.1%；植被类型对驼鹿分布影响与前者相比相对较小，为14.4%。整体来说，生物气候变量与地形因子对这3种鹿科动物潜在分布影响较大，人为干扰因子贡献率相对较小(表3)。

表3 不同环境因子贡献率

2.3 鹿科动物潜在栖息地预测与保护空缺分布

使用ArcGIS 10.3将由MaxEnt模拟生成的ASCⅡ格式文件转换为栅格数据，利用各物种由最大训练敏感度和特异度法(maximum training sensitivity plus specificity，MaxSS)模拟得到的10次逻辑阈值(logistic threshold)作为对各物种栅格数据进行重分类二值化以划分其潜在栖息地的阈值，得到鹿科动物在东北地区的潜在分布区(图5—7)。并将得到的物种潜在栖息地预测图与东北地区保护地分布图进行叠加对比，得到鹿科动物潜在分布区占东北地区面积以及其潜在分布区在现在保护区内的面积百分比(表4)。结果显示，东北地区马鹿的潜在分布区主要分布于大兴安岭北部、小兴安岭东北部以及长白山脉，主要包括额尔古纳市、根河市、漠河市、塔河县、呼玛县、鄂伦春自治旗东北部、爱辉区、逊克县、汤旺县、丰林县、大箐山县、通河县、抚远市东北部、饶河县、宝清县西南部、穆棱市、东宁市、汪清县、珲春市、安图县、和龙市、抚松县、桦甸市东部、柳河县、通化县、集安市等。驼鹿的潜在分布区主要分布于大兴安岭北部以及小兴安岭东北部，与马鹿分布区有部分重叠，主要包括漠河市、塔河县、呼玛县、鄂伦春自治旗东北部、爱辉区、嫩江市东北部、五大连池、孙吴县、逊克县、北安市东北部、嘉荫县、汤旺县、大箐山县、庆安县、丰林县等。梅花鹿的潜在分布区较小，主要集中于珲春市、汪清县东部，此外在宝清县、虎林市、饶河县交界处，以及和龙市南部有零星潜在分布区。研究结果显示，马鹿、梅花鹿以及驼鹿在研究区内分别只有10.03%、21.7%、8.85%的潜在分布区被108个国家级自然保护区所覆盖，其中东北地区这3种鹿科动物的保护空缺主要分布于漠河市、呼玛县、额尔古纳市、根河市、塔河县、敦化市、安图县、敦化市南部、汪清县、靖宇县、安图县等地区，尚有大面积的潜在分布区仍处于为保护状态。

表4 物种潜在栖息地面积占比

3 分析与讨论

目前，生物多样性危机是全球面临的一大难题，其原因之一就是因栖息地破碎化和丧失而导致的生物多样性降低和物种灭绝。了解物种的潜在栖息地有助于保护工作的开展[30]。但当研究濒危物种时，野外调查法不仅需耗费更多的人力物力，且效果欠佳[31]，因此采用物种分布模型预测物种潜在栖息地不仅可以减小野外调查压力，更能提高野外调查的成功率[32]，还可以帮助确定部分珍稀濒危物种的潜在栖息地，为生物多样性的保护提供了帮助。MaxEnt模型因其仅需要物种出现点及环境因子数据即可进行模型运算且最少仅需要5个物种分布点就能得出精度较高结果的特点[25]，近年来被广泛应用于物种栖息地预测中。本次研究中的MaxEnt模拟结果效果较好，可以用来进行进一步分析研究。

东北地区马鹿主要分布于大、小兴安岭以及长白山地区[33]，这与我们的预测结果基本一致。刀切法分析结果显示马鹿更偏向于在阔叶林与针阔混交林活动，因为在阔叶林与针阔混交林中马鹿获取食物更加容易，且其隐蔽性也更高，降低了被捕食的风险[34]。模拟结果表明在一定程度上海拔与马鹿潜在栖息地分布呈正相关，且偏好在坡度较小即平缓的地区活动，对农田村庄有所回避，原因可能是农田村庄附近人为干扰较强。此外在兴安盟、锡林郭勒盟南部以及赤峰附近也有少许马鹿潜在分布区。

驼鹿与马鹿在大、小兴安岭地区存在着同域分布的现象[35]，这点也可以在MaxEnt模拟的二者潜在分布区中直观地看出。驼鹿对栖息地的选择条件与马鹿有相似之处，都偏好在阔叶林活动且都在坡度较小处有分布，原因可能是坡度较小的地区便于马鹿、驼鹿行走，可以适当减少能量消耗，且坡度较小的地方食物相对较多。模拟结果显示，最干月降水量对驼鹿的分布呈正相关，最湿季平均温度对驼鹿的分布呈负相关，当温度超过20℃左右时，驼鹿分布衰减严重，这与现有研究中指出的驼鹿对温度敏感这一观点相吻合[36]。

梅花鹿是中国鹿科动物中珍稀程度最高的物种之一，目前已知东北地区梅花鹿主要分布于老爷岭南部地区、汪清国家级自然保护区以及珲春自然保护区等地区[37]，但实际野外分布情况不能确定。虽然梅花鹿对栖息地的偏好相比马鹿与驼鹿有相似之处，但较马鹿与驼鹿来说，梅花鹿潜在分布区极小。从刀切法绘制的响应曲线可以看出，降水季节性变化对梅花鹿潜在栖息地分布贡献率很大，达到了63.8%，一个地区的降水季节性变化会影响该地区的植被进而影响到梅花鹿的采食，从而影响梅花鹿的潜在栖息地分布[38]。梅花鹿的潜在分布区随着与海拔呈负相关，常在海拔较低处有分布，且在缓坡和阳坡处分布概率更大，这点与马鹿以及驼鹿相同。梅花鹿更喜爱在郁闭度较低的生境活动，且常在灌丛和草地地带进行觅食等行为[39]。除了马鹿在兴安盟等地区也有一定面积的潜在分布区之外，这3个物种在已知分布区外都有很多呈点状且极其分散的适宜生境。由于这些潜在栖息地过于分散且斑块化严重，即使它们能为鹿科动物提供生存所需的必要条件，可能也难以成为鹿科动物的分布区。

空缺分析结果显示，现有保护区对这3种鹿科动物的潜在栖息地的覆盖率较低，覆盖的面积较小。各物种的模拟结果中均有呈散点状零星分布的潜在栖息地，虽然栖息地数量较多但因其破碎化严重难以利用。若能将这些零星分布的点状潜在栖息地结合起来，建立保护区或构建生态廊道，则这些零星分布的点状栖息地可能会成为物种真正的潜在栖息地。

本研究模拟结果中人为干扰贡献率较低，是因为现在东北林区内居民点数量较少，且在野外调查中，真正的人为干扰其实包括但不限于捕猎、猎套以及林下经济等无法模拟的因子。以往对于物种生境、潜在栖息地预测的研究多数研究区域范围为某一保护区，本研究基于整个东北地区对马鹿、驼鹿以及梅花鹿3个珍贵鹿科动物进行了潜在栖息地预测，模拟结果较好，计算得出的潜在分布区是否有分布还需要后续外业的验证。

近年来，随着天然林保护工程、东北虎豹国家公园建立等保护措施的开展以及各地区保护区、林业局的积极保护，我们在野生动物及栖息地保护上取得了进步，还应加强对物种分布特点的研究，制定合理的保护计划，规划保护区，尽可能包含野生动物潜在栖息地，实现多物种的综合保护。