虹鳟鱼营养与摄食研究进展

译/窦玉龙 吴立新

虹鳟鱼（Oncorhynchus mykiss）是世界上广泛养殖的冷水性鱼。在集约化养殖中，科学的饲喂对虹鳟鱼生长、发育和繁殖非常重要。此外，饲料的配制和生产，是虹鳟鱼养殖过程中的主要成本，为了提高饲料以及饲料中营养物质的利用率，须更好地了解鱼类摄食、消化和新陈代谢之间的生理机制。

《Fish Nutrition and Its Relevance to Human Health》（《鱼类营养与人类健康的关系 》）由美国CRC出版社2020年出版，是一本讲述不同农业气候区鱼类必需营养需求和可持续水产养殖与人类健康之间联系的重要书籍，其中《Nutrition and Feeding of Rainbow Trout (Oncorhynchus mykiss)》（《虹鳟鱼营养与摄食研究进展》）章节详细介绍了虹鳟鱼的营养史、复合饲料、肠道排空率以及日粮中大量营养成分/能量水平对虹鳟鱼摄食行为和采食量的影响，明确了虹鳟鱼获得最大生长率所需宏观和微观营养的定量数据，使营养均衡的复合饲料更容易配制。为使国内读者阅读便利，及时了解国际虹鳟鱼养殖理论，译者征得原文作者同意，对这一章节进行了翻译。

原作者：Biju Sam Kamalam J，博士，印度农业研究理事会研究员，致力于鱼类营养、生物化学和生理学等方面的研究，累计发表相关论文32篇。印度农业研究院第99届农业研究服务基础课程最佳见习科学家。

前言

虹鳟鱼（Oncorhynchus mykiss）是世界上引种和养殖最广泛的鱼种之一，自1870年人工繁殖成功以来，世界上已经有超过99个国家或地区在进行虹鳟鱼养殖。据估计，2015年虹鳟鱼全球产量接近76.2万t，产量结果表明（表1），在过去的二十年中，虹鳟鱼养殖区域有很大的变化，其产量的60%来自于前五大虹鳟鱼养殖国，分别为伊朗、土耳其、智利、挪威和秘鲁。虹鳟鱼在全球范围内取得的成就归功于它的食用价值、娱乐价值和商业价值，以及其生长迅速和易于人工饲养繁殖等生物学特性。

表1 2015年虹鳟鱼水产养殖国产量（公吨）排名和养殖环境

一、虹鳟鱼饲料及饲料概况

在自然条件下，虹鳟鱼以浮游动物（如鱼苗）为食，其次是昆虫、甲壳类动物和较小的鱼类，因此，虹鳟鱼是一种高营养级别的鱼（3～4.5）。在养殖条件下，饲料成本约占虹鳟鱼养殖成本的40%～70%。因此，配合饲料的特性（成分和效率）、配制方式和应用策略（投喂量和喂食频率）是决定虹鳟鱼养殖场盈利的关键因素。据统计，2012年全球用于虹鳟鱼养殖生产的商业饲料达到114万t，饲料效率约为0.8，然而在欧洲和亚洲不同养殖系统中的虹鳟鱼拥有更高的饲料效率（0.9～1.1）。一般来说，在最佳饲养条件和饲喂模式下，高营养饲料的饲料效率可以达到1或1以上。此外，为了达到最佳效果，虹鳟鱼饲料要根据鱼的大小、养殖系统、环境、市场需求和经济压力而量身定做。

在营养方面，通过深入的研究，现已明确了虹鳟鱼获得最佳生长效果时所需常量和微量营养物质的定量数据，这对于制定营养平衡的配合饲料是十分有利的。事实上，虹鳟鱼是我们拥有完整营养需求数据的少数物种之一。还需要值得注意的是，最早关于鱼类饲养的研究发表于19世纪末，其中就涉及到了虹鳟鱼的驯化。早期养殖虹鳟鱼所使用饲料是以动物蛋白为来源的湿性饲料，随后还使用过半湿润颗粒饲料，最后才发展成为今天我们所熟知的干颗粒饲料。开发出干颗粒饲料并进行鲑鳟鱼基础营养研究，是养殖鳟鱼的一项重大突破。

表2 虹鳟鱼营养需求量

二、虹鳟鱼营养和能量需求

多年来，大量学者对虹鳟鱼营养需求进行了详细的研究。虹鳟鱼的饲料必须提供所有的必需氨基酸、脂肪酸、维生素、矿物质和产生能量的大量营养素（蛋白质、脂肪和碳水化合物），以满足虹鳟鱼维持正常生长所需要的营养。因此，在本节中，我们将简要总结已知的虹鳟鱼营养和能量需求基本信息。虹鳟鱼幼鱼阶段的主要营养物质需求见表2。

图1 虹鳟鱼体内能量流动示意图

（一）蛋白质

同其他脊椎动物一样，虹鳟鱼也需要十种必需氨基酸（IAA）来维持正常的生理需求。但是，由于鱼的大小、生长速度、饲料类型和组成、使用的反应标准、使用的统计方法和数据表达方式的不同，导致在对虹鳟鱼IAA需求值的定量测量结果上存在着差异，例如，饲料中的精氨酸和赖氨酸分别占饲料总体的1.2%～2.8%和1.3%～2.9%。尽管存在这些差异，但基于虹鳟鱼增重率和最佳氮利用率而得出来饲料中IAA水平的定量数据是可靠的（表2）。虹鳟鱼饲料中有效利用蛋白质的必需氨基酸与非必需氨基酸（IAA/DAA）最佳比例为57：43。由于蛋白质是虹鳟鱼饲料中最昂贵的成分，在充分考虑饲料IAA成分的情况下，降低饲料中可消化蛋白质（DP）的水平，可以提高蛋白质的利用率，同时减少氮的损失。这样降低饲料中蛋白质水平，同时增加非蛋白质可消化能量（DE）供应，即优化DP/DE比率，可以最大限度地减少摄入蛋白质并满足能量需求。

（二）能量

饲料中提供的能量用于维持生命细胞的功能和所有以生产为目的能量消耗及潜在的损失（图1）。鱼类通过氧化分解体内储存的蛋白质、脂肪、碳水化合物以及外界摄取的食物来获得这种能量。为了获得最大的生长速率，虹鳟鱼增加每千克体重的饲料能量需求量估计在15MJ/kg～18MJ/kg或14MJ/kg～17MJ/kg之间变化，与饲料DP/DE比率无关。虹鳟鱼和其他鲑鱼维持生命正常代谢的能量估计在75kJ/kg/d～100kJ/kg/d之间，比陆生脊椎动物大约低10倍～20倍。虹鳟鱼在禁食期间维持基础代谢所需要的能量大约为30kJ/kg0.8/d～40kJ/kg0.8/d。值得注意的是，虹鳟鱼在不同生理状态下的能量需求与其环境温度和体重有关。

（三）脂质

每单位膳食脂肪的可消化能量供应量高于蛋白质或碳水化合物所供应的能量。日粮脂质水平的增加会提高饲料效率和蛋白质利用率。由于挤压技术和后喷油技术的出现，膳食脂肪的这种“蛋白质节约”效应促进了高营养、高膳食脂肪（16%～24%）水平的实用虹鳟鱼饲料开发。膳食脂质除了可以提供其他有营养价值的脂溶性化合物外，最重要是为鱼类提供所需的必需脂肪酸（EFA）。Castell首次对虹鳟鱼的EFA需求进行了研究，研究表明亚麻酸（18:3n-3）对虹鳟鱼的营养有重要作用，并且占有饲料总成分的1%是十分必要的。Takeuchi和Watanabe的研究证实了18:3n-3的基本性质，发现并提出膳食脂质来源中应该至少含有20%的18:3n-3。作者在后续研究中比较了不同n-3脂肪酸的相对效率，发现长链n-3多为不饱和脂肪酸（LC-PUFA）的混合物（如二十碳五烯酸（EPA，20:5n-3）和二十二碳六烯酸（DHA，22:6n-3）），且长链n-3对虹鳟鱼的EFA效率是18:3n-3的两倍。不同鱼种将18:3n-3转化为EPA和DHA的能力也存在差异，根据亚麻酸转化为长链n-3 LC-PUFA的转化率得出结论，鱼类通过膳食提供的EPA和DHA对于维持细胞膜完整性、最佳生长率和代谢功能至关重要。在虹鳟鱼早期幼鱼和幼鱼饲料中添加磷脂还可以提高其生长率和存活率，并且降低畸形率。

（四）碳水化合物

鱼类在被喂食不含碳水化合物饲料的情况下可以正常生长繁殖，其对碳水化合物没有特定的内在需求，这是因为它们能够有效地利用非碳水化合物的前体合成葡萄糖。然而，在虹鳟鱼饲料中添加可消化的碳水化合物可以在一定程度上改善DE的供应，并支持“蛋白质节约效应”。此外，在饲料中使用植物成分时，碳水化合物的存在是不可避免的。目前，基于蛋白质沉积率和对虹鳟鱼生长无负面代谢影响的前提下，虹鳟鱼饲料中可消化碳水化合物（淀粉源）的推荐含量水平约为15%～30%，但是，这一阈值水平可能会因碳水化合物来源、复杂性、营养相互作用、饲养方法、饲养环境和鱼类基因型不同而有所不同。

（五）维生素

20世纪50年代开发出不含维生素的试验饲料，是开展鱼类维生素需求研究的重大突破。但是，直到20世纪90年代，为鲑鱼制定的大多数水溶性维生素的定量需求数据都非常高，远远高于为陆生动物制定的数据。Woodward使用对虹鳟鱼生长性能具有积极效应的纯化饲料进行的系统性研究表明，鲑鳟鱼对水溶性维生素需求的初始值确实被高估了。他的试验数据基于除生长以外严格的代谢反应标准，清楚地表明虹鳟鱼和恒温陆生单胃动物（如家禽、猪），对大多数水溶性维生素的饮食需求没有实质性差异。Kaushik进行的研究表明由Woodward提出并在NRC中更新的数据不仅对虹鳟鱼有效，对欧洲鲈鱼也同样有效。NRC和表2中报告的数据是使用严格的代谢标准（特定维生素依赖酶的活性或活性形式浓度）确定的维生素需要量数据。此外，还应该认识到环境因素和营养之间可能存在相互关系，这些因素可能会影响鱼类维生素的需要量。例如，膳食吡哆醇的需求量随膳食蛋白质水平的变化而变化，同样，维生素E的需要量也随日粮不饱和脂肪酸水平和膳食脂质的氧化状态而变化。由于脂溶性维生素（A，D，E和K）连同膳食脂肪一起被吸收并存储在体内，所以对其需求量的估算还取决于过去的营养史。维生素E因其天然的抗氧化特性吸引了更多的研究，而虹鳟鱼对维生素K的最佳需要量尚未确定。亲鱼饲料中维生素E和A的含量对虹鳟鱼胚胎的正常发育起着至关重要的作用。同样，饲料中补充维生素D对于钙磷稳态和骨骼发育也很重要。过量摄入维生素A也可能导致体内维生素含量过高，从而对骨骼发育产生不利影响。但在实际条件下，在饲料中添加过量维生素是很正常的，用于弥补饲料生产、储存和浸出造成的损失。

（六）矿物质

与其它营养物质相比，目前关于鱼类矿物质营养的研究还相对较少，鱼类与其水环境之间密切的联系使其中一系列的反应变得更加复杂。包括虹鳟鱼在内的所有鱼类，都能够从其所生存的水体中获取必要的矿物质（除P和I等低浓度或浓度不足的限制性矿物质外），而陆生脊椎动物则完全依赖于外界食物的供应。但是为了维持虹鳟鱼的正常生长和预防矿物质缺乏症，虹鳟鱼所需常量矿物质营养（P、Mg等）以及微量矿物质（Cu、I、Mn、Se、Zn等）的需求已确定（表2）。矿物质需求标准表明，无论养殖水中的矿物质含量如何，都需要充足的饮食来供应其他常量矿物质（如Ca）。同样，为了维持依赖矿物质的代谢酶（如谷胱甘肽过氧化物酶）的最佳活性，需要给虹鳟鱼提供生长所需之外的必需矿物质（Se）。由于鱼粉含有丰富的必须矿物质，因此在含有高水平鱼粉的虹鳟鱼饲料中，矿物质的补充仅限于微量矿物质元素。但是，由于鱼粉昂贵的价格以及全球鱼粉资源的短缺，虹鳟鱼饲料中鱼粉的使用量日益减少，膳食补充常量和微量矿物质元素，以及适当重视膳食中矿物质元素的来源及其生物利用度正变得越来越重要。此外，人们对于与氨基酸和微生物（酵母）等配位体螯合的微量矿物质的应用越来越感兴趣。与无机硒相比，螯合来源的硒-蛋氨酸是鲑鱼膳食中最有效的硒形式。就其生物有效性和利用率而言，需要考虑到一些矿物质和其他营养素之间的拮抗和协同作用。在鲑鱼体内，锌和铜在肠道吸收方面存在拮抗作用，而硒和维生素E在抗氧化能力方面具有协同作用。在高水平植物蛋白成分的饲料中，会含有大量的植酸磷存在，将导致磷的利用率受到限制，另外在决定矿物质添加水平和策略时，如使用外源植酸酶或低植酸含量的植物来源时，应考虑到由此会导致矿物质可利用性降低。

三、虹鳟鱼利用饲料的生理机制

为了提高饲料以及饲料中营养物质的利用率，必须更好地了解鱼类摄食、消化和新陈代谢的生理机制。因此，这一章节将简明扼要地描述虹鳟鱼饲料、摄食和营养生理之间的内在联系。

（一）摄食行为和摄食量

在水环境中，鱼类的摄食行为主要受视觉、嗅觉、味觉等多种感官的影响。虹鳟鱼的摄食行为是通过嗅觉线索对食物进行视觉检测，然后通过味觉完成摄食行为。虽然虹鳟鱼缺乏外部味蕾，但它们在上颚的某些区域拥有高密度的味蕾（>30个/mm2），总体上可达到3000个～4000个味蕾。因此，感官偏好可能在虹鳟接受或拒绝特定饲料（适口性）方面发挥重要作用，从而影响其主动摄入饲料的行为。此外，与所有脊椎动物一样，鱼类食欲和摄食量的复杂关系涉及中枢神经系统、胃肠道和环境内的昼夜节律与动态平衡控制系统之间的相互作用。众所周知，作为摄食调节的主要中枢，下丘脑接收整合内部信号（神经内分泌因子、营养物质和外周信号肽）和外部信号（温度、光周期等），以满足鱼类的营养需求。可能参与虹鳟鱼和鲑鱼类摄食的主要有胃饥饿素、刺鼠基因相关蛋白、神经肽Y、食欲素、瘦素、阿黑皮素原、胆囊收缩素、精氨酸血管催产素、多肽YY、可卡因-苯丙胺调节转录肽和促肾上腺皮质激素释放因子等。在养殖环境中，虹鳟鱼的摄食行为在每天黎明时分达到高峰，因此，在黎明喂食的鱼比晚上喂食的鱼增重更多。其它关于摄食周期的研究表明了虹鳟摄食阶段、摄食个体间的差异性（优势等级）以及摄食量的日变化。此外，已知的营养史、饲料可获得性、快速生长选择、肠道排空率（时间）和饲料中常量营养素成分（能量）水平，对虹鳟鱼的摄食行为和摄食量有很强的调节作用。例如，虹鳟鱼主动摄入饲料量及其动态调节与饲料脂质水平呈负相关。

（二）胃肠道消化与营养吸收

充分了解养殖动物的消化机理，对于促进饲料配方与其自身营养物质利用能力相匹配是十分重要的。虹鳟鱼的消化道包括较短的肌肉食道，J形胃（分为贲门区、中间区和幽门区），幽门盲肠和肠道（图2）。虹鳟鱼的肠道从食道到肛门的总长度约为体长的0.6倍～0.8倍。这种长度短、结构简单、体积较小的胃肠道易于消化吸收高蛋白质、低碳水化合物且营养丰富的食物。相应地，将食物分解成适合肠道吸收的亚单位的消化酶生化图谱表明，虹鳟蛋白酶和脂肪酶的活性较高，淀粉酶活性较低。与参与胃消化的酸性蛋白酶（胃蛋白酶和组织蛋白酶）相比，虹鳟鱼肠道和胰腺来源的中性和碱性蛋白酶（胰蛋白酶、糜蛋白酶、羧肽酶、弹性蛋白酶和胶原蛋白酶）活性非常高。刷状缘膜氨基肽酶、胞质二肽酶和三肽酶通过将肽还原，为游离氨基酸来完成蛋白质的水解。虹鳟鱼的脂肪分解系统既有胰腺脂肪酶的脂酶型，又有胆盐依赖性的羧基酯脂肪酶样酶和磷脂酶。但是，最主要的三酰甘油水解酶活性很可能是由胆盐激活的脂肪酶表现出来的。虹鳟鱼中有两类内源性酶用于碳水化合物消化，分别是胰腺α-淀粉酶和肠上皮细胞刷状缘膜中的二糖酶。这些消化分泌物在不同条件下的贡献度决定了虹鳟鱼饲料和成分的消化率。

图2 虹鳟鱼内脏（A）和消化道（B）示意图

摄食的聚合物被消化后，较小的可溶性营养物质通过胃后消化道内壁的肠上皮细胞的刷状缘（尖端）膜运输或吸收，然后通过基底侧膜离开细胞进入循环系统。虹鳟与大多数鲑鱼一样，胃后的整个肠道都能够主动转运营养物质，且肠道近端区域的转运能力大于远端区域。虹鳟鱼的营养吸收可以通过简单的扩散、特殊的蛋白质转运（离子依赖性或促进性）或通过胞间运输进行。游离氨基酸和小肽通过不同的氨基酸转运系统和肽转运蛋白吸收，而较大的肽或蛋白质的吸收最有可能通过远端肠道的内吞作用发生的。脂肪酸以胶束的形式被吸收，积聚在肠上皮细胞核上空间的脂质滴被重新酯化，被包装成类似于乳糜微粒的较小脂蛋白颗粒，并通过胞吐作用而释放出来。肠道通过促进性葡萄糖转运蛋白SGLT1和GLUT2对单糖进行吸收。虽然维生素吸收机制尚不清楚，但不同鱼类对抗坏血酸、肌醇、核黄素、生物素和叶酸的摄取是通过转运蛋白介导的观点已经被提出。此外胃肠道的上皮细胞并不是鱼体内吸收矿物质的唯一方式，它们能够通过鳃从水中吸收某些矿物质和金属。虹鳟鱼对磷和其他微量元素等限制性营养的吸收是通过特殊的协同转运蛋白（如：Na-PI-II，SLC34）和共转运蛋白进行的。

虹鳟鱼消化酶的分泌和活性、肠道养分吸收以及饲料中营养物质和能量的表观消化率受到多个因素的影响，包括饲料成分和营养来源、物质形式和包涵体水平、饲料组成、营养物质之间的相互作用、投喂速度和频率、饲养温度和盐度，以及饲料制作过程等。例如，已知水温和摄食频率对虹鳟鱼的淀粉消化率有很大的影响。此外，胃排空和食物从肠道完全排空所需的时间与消化和营养吸收过程以及食欲恢复密切相关。然而，肠道转运时间受鱼的大小、饲养温度、自主神经、内分泌因素（胆囊收缩素）和食物组成等多种因素的影响。例如，在环境温度18℃时，10g、100g和300g大小的虹鳟鱼的胃排空分别平均需要4h、16h和35h。同样，在环境温度7℃、10℃和18℃下，50g鱼的肠道转运时间分别为18h、15h和10h。

（三）营养物质的新陈代谢

鱼类和其它脊椎动物一样，其新陈代谢的中心通路数量相对较少，组织结构高度保守，只是对生物和非生物因素的调节和敏感性不同。通过这些代谢途径的营养物质流量由关键的调控酶控制，而这些酶又受细胞能量状态、营养水平（底物和辅因子）和复杂的激素（神经）作用影响。首先，就蛋白质而言，鱼类在摄入蛋白质后，经消化和肠道吸收提供的氨基酸通过门静脉进入游离氨基酸池（或代谢池）。在这个池中，氨基酸可用于体内蛋白质合成、能量供应或作为其他物质的前体，虹鳟鱼和大多数鱼类一样，优先分解氨基酸以供能量使用。但是，蛋白质的沉积或积累决定了饮食中氨基酸的需求和供应，当氨基酸供应与蛋白质合成之间存在不平衡（摄入量超过要求）时，就会发生氨基酸氧化分解代谢，从而产生氨，二氧化碳和碳酸氢盐作为主要最终产物。氨基酸的这种分解包括脱氨基-转氨基过程和碳骨架转化为可用能量的过程。除了赖氨酸和亮氨酸外（生成酮），其他氨基酸至少有部分是生成糖类的，可以产生净葡萄糖或能量。

其次，在鱼类摄食脂质后，大部分消化吸收的脂质（游离脂肪酸）以脂蛋白的形式在血液中运输。脂蛋白脂酶、脂肪酸转位酶（FAT/CD36）、脂蛋白受体（极低密度脂蛋白受体，VLDLR）和脂肪酸结合蛋白促进了细胞对循环脂蛋白的摄取和使用。脂肪酸分解代谢是鱼类的主要能量来源，它发生在线粒体、细胞器和过氧化物酶体中。β-氧化过程涉及一系列反应，通过这些反应，两个碳单元依次从脂肪酸链上裂解出来，以乙酰辅酶A的形式释放出来，并通过三羧酸循环和氧化磷酸化途径进一步代谢以产生能量。另一方面，过量的碳水化合物和蛋白质的碳骨架会通过机体内源性合成为脂质进行储存，然后这些多余的脂质沉积在腹膜内脂肪组织的脂肪细胞以及肌肉中。此外，由于虹鳟鱼体内存在脂肪酸脱饱和酶和脂肪酸伸长酶，所以虹鳟鱼具有将脂肪酸合成n-3 LC-PUFA的能力。

第三，虹鳟鱼是一种不耐糖的鱼，虹鳟鱼持续摄入高碳水化合物的饲料，会导致持续性的高血糖和相关的代谢功能障碍。然而虹鳟鱼除了中心和外围组织中存在葡萄糖转运蛋白和葡萄糖传感机制外，它还具有参与葡萄糖代谢的所有关键酶，与其他动物一样，将葡萄糖作为碳底物通过氧化还原代谢途径产生ATP。当虹鳟鱼摄取高碳水化合物血糖浓度升高时，虹鳟鱼体内糖酵解、糖生成和脂肪生成等葡萄糖代谢途径的酶被激活。但是，起关键作用的糖异生酶很少受到饲料中碳水化合物含量的调节。营养和激素因素对肝脏葡萄糖代谢调节的这种差异，加上肌肉和脂肪组织等外围组织对葡萄糖的弱利用，限制了虹鳟鱼利用碳水化合物的能力。

（四）虹鳟鱼饲料配方研究

虹鳟鱼饲料已经从19世纪早期基于孵化场/农场附近可用的湿成分与肉粉混合物发展为现在的营养密集型的膨化饲料。在过去的几十年里，关于鲑鳟鱼饲料生物、经济、环境和社会等方面的问题都得到了重视和有效处理。鉴于鱼类蛋白质和氨基酸营养的重要性，蛋白质经济性一直是一个主要问题，可通过优化IAA供应（IAA平衡，理想蛋白质概念）和开发高脂肪饲料降低DP/DE值来解决蛋白质经济性问题。虹鳟鱼最佳DP/DE比（DP：36%和Fat：18%）的饲料可用于虹鳟鱼整个生命周期的饲喂。挤压技术的采用和广泛应用也促进了蛋白质经济性问题的解决，该技术可改善淀粉的消化率，并减少植物饲料中存在的抗营养因子。挤压技术还能够生产不同浮性（浮性料、缓沉料和沉性料）以及水中稳定性更强的饲料颗粒。这些研究进展对水产养殖废弃物管理与营养策略的实施产生了重大积极影响。

在全球范围内，减少对海洋捕捞渔业衍生产品（如鱼粉和鱼油）的依赖是一个主要问题。通过采用适当的方法来评估以单独或组合方法，替代鱼粉和鱼油的成分，在不损害鱼类生长和福利的前提下开发饲料，已经取得了很大的进展，促进了近二十年来低鱼粉饲料和无鱼粉饲料的发展。目前的虹鳟鱼饲料包含鱼粉、油籽粕、植物蛋白浓缩物、谷类副产品、加工提炼的动物产品、鱼油、植物油和维生素矿物质补充剂的混合物等，表3为虹鳟鱼通用饲料配方。此外，生命周期分析（LCA）等标准可用来解决虹鳟鱼养殖过程中使用饲料造成的环境影响等问题，这些做法能够很大程度上解决社会关注的渔获率（FIFO）问题。

虹鳟鱼饲料配方中的营养成分是根据其可消化的蛋白质/能量含量、其它可利用的营养素水平、价格和可获得性来选择的。根据生产阶段、适口性、可消化性、生物利用潜力和存在的抗营养因素等，进一步确定饲料成分的应用水平。陆生动物副产品、家禽副产品粉、羽毛粉、血粉等应用到虹鳟鱼饲料中具有很大的潜力。不过由于约二十年前牛海绵状脑病（疯牛病）引起的问题，所有陆生动物产品在欧洲都被禁止用于动物饲料，包括水产饲料。2013年欧盟批准在鱼类饲料中使用非反刍动物来源的加工动物蛋白（PAPs），以及那些来自提供适合人类消费的动物产品的屠宰场的“第3类”材料的PAPs，才被批准用于鱼类饲料。即便如此，仍有一些农民和消费者团体不愿使用这种PAPs。虹鳟鱼饲料中比较好的植物蛋白源有油籽（大豆、菜籽、向日葵等）和谷类（玉米面筋粉、小麦面筋粉、大麦浓缩蛋白、膨化豌豆和羽扇豆粕）等。当虹鳟鱼饲料中补充外源的限制性氨基酸（赖氨酸和蛋氨酸）、矿物质和维生素时，植物蛋白源就可以替代掉很大比例的鱼粉。除去上面两类常见的蛋白源外，无脊椎动物粉（磷虾，昆虫和贻贝粉）、单细胞蛋白质（酵母，细菌）、海藻和微藻等也作为虹鳟鱼饲料中新型蛋白源替代品而被广泛研究。

表3 虹鳟鱼的通用饲料配方

关于虹鳟鱼饲料的脂类来源，已经开展了大量研究工作。根据欧盟制定的有机标准，有机养殖鳟鱼提倡使用鱼内脏油、鱼类加工废料、小麦面筋粉和木薯粉制成的鱼粉。用植物油（菜籽油、大豆油、棕榈油、亚麻油、茶花籽油、玉米油、葵花籽油等）或动物油部分替代虹鳟鱼饲料中鱼油，从而降低虹鳟鱼饲料中的鱼油水平。合适比例的植物油可以有效地替代虹鳟鱼生长阶段饲料中的鱼油，随后再改用以鱼油为基础的增肥饲料，用以增加鱼肉中n-3 LC-PUFAs的含量。从单细胞裂壶藻（Schizochytriumspp.）和哲水蚤（Calanus finmarchicus）中提取的油脂含有丰富的DHA，应用到虹鳟鱼饲料中具有很大的潜力，但是其商业规模是有限的。

虹鳟鱼饲料配方中全麦、小麦淀粉和玉米淀粉等碳水化合物来源，除了具有营养作用外，还有助于膨化挤压过程中饲料颗粒的结合，并会增强饲料颗粒在水中的稳定性和漂浮性。根据饲料中常量营养素的组成和来源，添加适量的维生素和矿物质预混料，可以满足鱼类的微量营养素需求，并且还要考虑到饲料生产和储存过程中可能造成的损失。当鱼粉在很大程度上被植物衍生的蛋白质替代时，就可能需要补充常量矿物质（磷等）、微量元素和B族维生素以满足鱼类的需求。另外在植物成分含量高的饲料中，还需要添加饲料添加剂以提高饲料的适口性和某些营养素的生物利用率。

表4 不同规格虹鳟鱼对应的饲料颗粒粒径

虹鳟鱼的商业饲料也是为了提高虹鳟免疫力、应对环境因素和满足消费者的质量要求而制定的。额外补充一些营养素，如精氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺、吡哆醇、色氨酸、维生素C、维生素E、铜、硒和锌，可以增强包括虹鳟鱼在内的大多数鱼类的抗逆性和免疫功能。另外为了满足消费者的需求和接受程度，虹鳟鱼饲料中还应包含少量类胡萝卜素的色素，比如虾青素和角黄素，它们具有使皮肤、鱼肉和鱼卵着色的功能。

（五）虹鳟鱼养殖实践

除了饲料的营养成分和质量以外，养殖期间的各方面都会对养殖对象产生影响，如饲料颗粒大小、投喂量、投喂频率、饲喂时间和饲喂方法（输送系统）等，都直接影响鱼类的生长、鱼类生长的均匀性、饲料利用率、饲料损失、单位生产成本以及养殖污水的产生。所以在整个养殖期间中，饲养员必须熟悉且严格控制养殖方式、方法以及策略。在第一个饲喂阶段（内源性卵黄到外源性饲料的过渡），用粉碎过筛后的颗粒饲料饲喂鱼幼苗，因为此时的鱼苗相对于饲料颗粒来说较大，具有足够的消化能力来吸收和利用配合饲料。随着鱼苗的生长，投喂的饲料颗粒从小碎粒不断增大为小球（表4）。在养殖生产过程中，饲料颗粒的大小应该能够让鱼轻松舒适地捕捉并吞下，对于特定尺寸的鱼类，较小或较大的颗粒会造成饲料浪费。因此，在鳟鱼养殖场通常是将两种粒径的颗粒饲料混合进行饲喂，然后在同一时间转换成更大粒径的颗粒，以求最大程度地减少虹鳟鱼养殖场中鱼的规格差异性。

表5 不同规格虹鳟鱼在不同水温下食物量占生物量总体重的比值（%）

在养殖生产过程中，虹鳟鱼每天的投喂量都是预先确定的，使其摄食量接近表观饱和水平，以避免过度摄食和饲料浪费。摄食量的高低主要取决于鱼的大小（瞬时体重）和养殖水温。基于生物能量学原理的营养模型最初是针对虹鳟鱼研究开发的，用来预测生长、饲料粒径对鱼体营养增益，估计营养成分损失。这种方法已经在现实生产实践过程中得到验证，用以评估虹鳟鱼养殖对环境的影响。投喂频率和鱼的大小、养殖水温有关，与体重较大的鱼相比，体重小的鱼需要更高的摄食量以及更频繁地投喂。通常情况下，在不污染养殖水体的前提下，稍微过量饲喂虹鳟鱼鱼苗，这样可以更大限度地增加其体重，从而缩短养殖时间。从经济效益来看这是可行的，因为在整个养殖周期中，开口饲料的使用量不到饲料总量的5%。当摄食量低于最佳值或摄食频率不足，会导致虹鳟鱼群体内出现大小差异性和社会等级，而过量摄食则会导致饲料损失，从而影响经济性和环境。虹鳟鱼饲喂员可以根据饲喂表作为粗略的指导方针，来确定合适的饲喂量（表5）。在饲料投喂方式方面，可根据生产规模决定投饲方式，在小型养殖场使人工手动喂养虹鳟鱼，在商业规模养殖场使用机械自动投喂或安装按需喂食器。机械喂食器最适用于孵化场（连续带式喂食器）和集约化虹鳟鱼养殖单元（笼养/循环水养殖），而按需喂食器（摆式喂食器）可以在大型户外滚道系统中节省体力劳动。饲料投喂模式及其覆盖面积，对确保鱼类获得饲料且鱼体规格均匀至关重要。此外，应用策略性喂养方法，如使用精饲料，即量身定制的饲料，来提升产品质量和控制养殖场污水，在虹鳟鱼养殖中正变得越来越重要。

（六）营养与健康

虹鳟鱼营养性代谢疾病的产生通常是由于饲料中营养物质（氨基酸、脂肪酸、维生素和矿物质）的缺乏、拮抗作用、不平衡或过量所导致的。饮食诱导的毒性也可能与植物性成分中的抗营养因子、饮食脂质的氧化以及饲料长时间储存期间产生的霉菌有关。饲料供应不规律或不足，会导致虹鳟鱼摄入营养素缺乏，并导致其出现不同程度的分解代谢障碍和病理变化。在虹鳟鱼孵化场，饥饿或营养不良的鱼苗会表现出头大而身体细长的情况，类似于大头针的形状。在膳食蛋白质、氨基酸谱不平衡的情况下，拮抗剂（如赖氨酸和精氨酸）对鱼的影响会在鱼体上有所表现，如赖氨酸缺乏会导致背鳍和尾鳍侵蚀，色氨酸缺乏会导致脊柱畸形，蛋氨酸缺乏会导致晶状体白内障。在膳食脂质方面，脂质氧化会导致脂肪炎和类脂肝变性，而必需脂肪酸缺乏会导致虹鳟鱼得休克综合征。摄入过量碳水化合物，可能导致葡萄糖稳态受损、肝糖原异常沉积和肝细胞变性。相较于其他营养素，关于虹鳟鱼膳食维生素缺乏或过量的病理特征有更细致的研究。其中值得注意的是，维生素C缺乏可导致骨骼畸形（前凸、脊柱侧凸和骨折综合征），泛酸缺乏可导致棍状鳃，核黄素和维生素A缺乏可导致白内障和失明，烟酸缺乏可导致皮肤病，叶酸缺乏可导致巨幼细胞性贫血，以及维生素E缺乏可导致肌肉营养不良。关于必需矿物质，有报道显示在虹鳟鱼中，由于膳食营养物质间的相互作用（植物蛋白中的植酸与锌或铜螯合）以及与过量饮食摄入相关的毒性条件，将导致生物利用率降低。常见的矿物质缺乏疾病包括由于磷缺乏引起的骨骼矿化不良，锌缺乏引起的白内障，碘缺乏引起的甲状腺肿大以及与锰缺乏有关的侏儒症。不过值得注意的是，现如今虹鳟鱼饲料均在技术成熟的饲料厂中生产，所以虹鳟鱼饲料很少会导致上述任何与营养有关的健康异常问题。然而，饲料成分添加和去除导致的饲料配方波动，有时可能会导致营养素生物利用率变化与营养失调。

四、结论与展望

虹鳟鱼是我们拥有完整营养需求数据的物种之一，但也需要更深入的研究。首先，多年来虹鳟鱼的饲料配方已经有了很大的进步，饲料中鱼粉和鱼油添加水平的大幅下降，解决了可持续性和资源利用方面的主要问题，但在虹鳟鱼上开展以针对低鱼粉和鱼油饲料的营养素与基因型交互作用为重点的研究也十分必要。第二，在虹鳟鱼上研究使用短期刺激进行生命早期营养规划的概念，可提高植物性饲料和可消化碳水化合物的利用率。第三，虹鳟鱼及其亲代饲料中的营养水平对其后代性能的影响也很关键，需要加强研究。第四，在特定生产阶段研究使用特定目的饲料饲喂，作为影响产品质量和环境合规性的策略正变得越来越重要。最后，虹鳟鱼养殖规模实现扩大和集约化，主要取决于饲料与营养，因此需要持续研究以应对来自饲料和营养资源激烈竞争方面的挑战。